Материал из Энциклопедия птиц. WikiBirds

Содержание 1 Распространение 2 Ареал вида 3 Ареал номинативного подвида 4 Миграции 5 Биотоп 6 Численность 7 Экология 7.1 Размножение 7.2 Линька 7.3 Питание 7.4 Полевые признаки 8 Описание 8.1 Размеры и строение 8.2 Окраска 9 Подвиды 10 Литература

Распространение

Ареал вида

Кругополярная птица. В Старом Свете встречается от Скандинавии и тундр Евразии к югу до Южного Казахстана и Северной Монголии, а в Северной Америке от Гренландии, Ньюфаундленда, Арктического архипелага и Аляски к югу через Канаду, залетая иногда зимою в Соединенные Штаты. В Северной Америке (Бент, 1932) гнездовая область простирается: к северу—до побережий Аляски (мыс Лисберн, Уэнрайт, мыс Барроу и мыс Демаркейшн), Франклина (порт Чайлю) и Лабрадора (Оккак); на восток—до Лабрадора (бухта Гамильтон) и Ньюфаундленда (Ролей и Сент-Джонс); на юг—до Ньюфаундленда, Центрального Квебека, Северного Онтарио (40 миль к югу от мыса Генриетта-Мария), Северного Манитоба (форт Черчилль), Южный Мекензи (форт Резолюшен), Центральной Британской Колумбии (Оленье ущелье, горы Ича и гора Девяти миль) и Юго-Восточной Аляски (о-в Сант-Хуан); на запад—до Аляски (Ледниковый залив, о-в Нельсон, Аскинукский хребет, Ном, р. Минг., мыс Лисберн). В Западной Европе населяет субальпийскую зону и морской берег от района Ставангер до Нордкапа в Норвегии, обитает от Вермланда до Лапландии в Швеции, встречается в Финляндии. Прежде водилась и была нередка на болотах северо-восточной части б. Восточной Пруссии, особенно у Мемеля и Тильзита. Исчезла там примерно в 30—40-х годах прошлого столетия (Хартерт, 1921—1922). В небелеющей на зиму расе (L. l. scotticus Lath.) встречается на Британских о-вах: в Англии и Уэльсе — в Глеморгане, Монмаузе, Гересфорде, Лэлоке, Дерби, Йоркшайре, кочующие отмечены в Серрее, Девоне и Сомерсете; в Шотландии—всюду, включая Гебридские и Оркнейские о-ва, но не Шетландские; встречается в Ирландии (Уайзерби, 1941). Наибольшая же часть ареала приходится на Россию (см. ниже).

Ареал номинативного подвида

Скандинавия, Финляндия, Прибалтика, север европейской части России.

В России на север проникает до побережья Кольского п-ва, Канинской, Тиманской (Михеев, 1948) и Большеземельской тундр, за исключением узкой прибрежной полосы Югорского Шара, на о-в Колгуев (Портенко, 1937); к югу по тундре, лесотундре и северной части лесной полосы через Прибалтику (Эстония, Латвия, Литва; Лоудон, 1909) до Белоруссии (без ее южных частей), Ленинграда, вероятно Вологодской обл. и Камского бассейна, может быть только до Вычегды; экземпляр с Вычегды по рыжей окраске больше сходен со среднерусской куропаткой, хотя имеет выраженные черные центры, сближающие ее несколько с лапландской (Михеев, 1948); к востоку—до Урала. Характер пребывания. В лесной полосе в основном оседла, делает местные кочевки в зимнее время, особенно при неурожае кормов. В тундрах и на островах северных морей совершает регулярные перелеты в лесотундру и прилегающие районы лесной полосы. Степень выраженности перелетов зависит от характера зимы, особенностей местности и урожайности кормов. В годы, когда кустарники вовсе не заносятся снегом, почти вся масса птиц остается зимовать в тундре. Из районов с высокими зарослями ивняков улетает птиц меньше и отлет происходит позднее, чем из арктической зоны тундры и с островов, где ивняков вовсе нет или они низкорослы; оттуда куропатки улетают раньше и почти полностью. Изредка отмечаются массовые переселения из тундр, во время которых птицы движутся по кустарникам в определенном направлении в течение всей зимы или летят громадными стаями почти без перерыва (Соловьев, 1927). Эти переселения связаны, видимо, с особой неурожайностью кормов в тундре и являются крайним выражением обычных сезонных миграций.

Миграции

Места массовых зимовок птиц тундры—лесотундра и верховья тундровых рек с обширными и высокими ивняками. При наличии последних на тундровых реках ежегодно зимует значительное количество куропаток. В Канинской тундре, например, к таким рекам относятся Губистая, Двойник, Косты-лиха, Жемчужная; в Тиманской—Вельть, Икча, Черная, Великая, Волонга (Михеев, 1948, см. карту 2). Часть птиц заходит на зимовке всеверные районы таежной зоны. Глубина проникновения в лесную зону зависит от характера зимы и в разные годы колеблется. Куропатки из Большеземельской тундры чаще всего достигают среднего и нижнего течения р. Усы, иногда только ее верховьев, а в наиболее суровые и многоснежные зимы проникают по Печоре даже в хвойные таежные лесные массивы на 200—250 км—до рек Абрамской и Шуроге (Соловьев, 1927). Из Канинской тундры обычно доходят до г. Мезени, а по долине р. Мезени на 50 км южнее (до д. Кильцы, Михеев, 1948). В Северном Крае наблюдаются три очага массового скопления зимующей куропатки: район р. Усы и низовьев Печоры с их притоками, где зимуют птицы из Большеземельской и отчасти Малоземельской тундры; район р. Сулы— из Малоземельской, Тиманской и отчасти КанинскоЙ тундр; район рек Несь, Вижас, Ома, Пеша и прилегающих к ним березников—из Канинской тундры, а иногда и с Кольского п-ва. Наиболее мощный очаг первый; значительные массы птиц скопляются и в последнем.

Время отлета из тундры и появления в лесах зависит от характера зимы и сильно колеблется в разных районах и в разные годы. В окрестностях с. Несь (Канинская лесотундра) в 1914 г. куропатки появились в октябре, в 1922 г.—в ноябре, в 1931 г. в феврале, в 1937 г.—в конце февраля—начале марта, в 1939 г. первые стайки в конце октября, основная масса в начале декабря. В окрестностях с. Вижас (Канинская лесотундра) в 1935, 1936, 1937 гг.—в конце февраля—начале марта. В низовьях реки Пеши отмечаются обычно две волны прилета: в сентябре—октябре и массовый—в ноябре— декабре, а иногда в январе. В окрестностях с. Паново (верховья р. Индиги, Тиманская тундра)—обычно в январе (Михеев, 1948). В притундровую полосу на Печоре—в среднем между 1 ноября и 1 декабря (Соловьев, 1927); в зиму 1931/32 г. первая волна здесь в начале декабря, вторая в конце января (Брюханов, 1935).

Решающим фактором, влияющим на сроки отлета, являются кормовые условия в тундре и на пути перелетов; имеют значение направление и сила ветра: куропатка плохой летун, не способна летать против ветра и пользуется попутными ветрами.

В зависимости от состояния погоды и времени зимы куропатки движутся или прямым полетом, изредка опускаясь в кустарниках на отдых и кормежку, или кочуют по зарослям; так они, кормясь, перебегая и делая короткие перелеты, постепенно передвигаются на юг. Так, на Печоре с первозимья 1931/32 г. слет в притундровые леса проходил медленно; табунки вылетали из тундры и останавливались у первых высоких зарослей. Позднее наблюдался резко выраженный пролет: в продолжение 2—5 дней в одном направлении летел табун за табуном по 100—300 птиц на высоте от 50 до 200 м. Птицы следовали вдоль реки и редко удалялись в сторону. Изредка они опускались на кормежку и рассыпались по кустарникам, бегали и перелетали вперед, создавая картину «перекатывания» табуна (по материалам Архангельской зональной охотничье-промысловой станции).

Из тундры в леса птицы летят по наиболее удобным в отношении корма местам, в первую очередь по заросшим ивняками долинам тундровых рек.

Но там, где отсутствуют идущие с севера на юг реки, на направление перелетных путей, а в конечном счете и на выбор зимовок, большое влияние оказывает направление и сила ветра. Зимой в тундре почти всегда дуют сильные ветры, и куропатки пользуются тем попутным ветром, который застанет их в момент исчезновения корма. Так, в район с. Нижняя Пеша они прилетают с Канинского п-ва только тогда, когда дуют северо-западные ветры. Если же дует северный или северо-восточный ветер, то основная масса летит вдоль западного берега полуострова к лесам в район с. Несь и только при дальнейшем попутном юго-западном ветре иногда продвигается в район с. Нижней Пеши. Точно так же бывают годы, когда с попутными ветрами куропатка прилетает с Кольского п-ва в окрестности с. Несь, а изредка с Канинского п-ва на Терский берег Белого моря (Михеев, 1948). Наиболее краткий путь с о-ва Колгуева на материк проходит через устье р. Вельть в Тиманской тундре, куда чаще всего в начале зимы и прилетают колгуевские птицы. Но нередко они прибывают в район устья р. Индиги и даже на северную оконечность Канинского п-ва (Соловьев, 1927). Тем не менее имеются более или менее постоянные направления, по которым чаще всего происходят сезонные миграции из тундр в леса и обратно. Так, из Тиманской- тундры в Канинскую лесотундру куропатки никогда не мигрируют. С Канина же они ежегодно летят в Тиманскую тундру и далее, в пограничные с нею лесные районы. При этом летят сюда несколькими путями. Часть птиц, по-видимому из северных районов полуострова, перелетает Чешскую губу в наиболее узкой ее части (Микулин мыс—мыс Бармина) и, следуя далее в юго-восточном направлении, уходит в леса и кустарники по р. Сула, а по некоторым сведениям даже в район Печоры. Часть пересекает губу в южной ее оконечности и попадает в леса окрестностей с. Нижняя Пеша. Большинство же куропаток движется сюда по восточному берегу Канина через села Вижас и Ома. Значительный пролет идет вдоль западных берегов полуострова в район с. Несь, откуда часть спускается к окрестностям г. Мезени, а часть повертывает на восток в сторону с. Нижняя Пеша. Как отмечалось, с о-ва Колгуева в большинстве случаев перелет идет в Тиманскую тундру через устье р. Вельть.

Наличие определенных направлений пролета, проходящих иногда через довольно широкие морские проливы,—показатель того, что сезонные миграции куропаток тундры не являются местными кочевками птиц, постепенно двигающихся в поисках корма от одного кормного места к другому, а представляют собой довольно хорошо выраженное явление перелета, связанное с определенными, выработавшимися исторически инстинктами.

Возвращаются куропатки в тундру ранней весной, когда начинают вытаивать из-под снега кустарники и появляются первые проталины. В зависимости от характера весны птицы или летят на значительной высоте (вне досягаемости выстрела) почти без задержки, или же, как и осенью, передвигаются постепенно с длительными остановками. Обратный отлет происходит, в общем, теми же путями, что и осенью, но не всегда. Так, птицы, прошедшие зимой через окрестности с. Несь, как правило, весной сюда не возвращаются, а продвинувшись на восток, летят в тундру через район сел Снопа—Нижняя Пеша, где наблюдается регулярный осенний и весенний пролеты. Через с. Нижняя Пеша возвращается куропатка из Тиманской тундры на Канин. В Тиманскую и Канинскую тундры прилет происходит в конце марта—начале апреля, в Большеземельскую (по данным 1932 г.)—в 20-х числах апреля (материалы Архангельской зональной охотничьё-промысловой станции).

Сезонные миграции белой куропатки вызывают миграции кречета и белой совы, для которых куропатка служит основным зимним кормом.

Явлениями миграций нередко объясняют колебание численности промысловых птиц, причем об урожайности последних судят по размерам промысла. Учитывая особенности миграций белой куропатки и зависимость от них численности прилетающих на зимовку в лесотундру птиц, где происходит основной промысел, можно определенно высказаться о неприменимости подобного метода в отношении описываемого вида, по крайней мере для севера

Биотоп

Гнездовый—открытая тундра и моховые болота в северной части лесной зоны, преимущественно по долинам рек. Внегнездовый—заросли ивняков по тундровым рекам, ивняки, низкорослые березники и ольшаники в лесотундре, чистые высокоствольные березовые, а также хвойные насаждения с примесью кустарников и березников в лесной полосе.

Наиболее характерная гнездовая стация—среднеувлажненная кочковатая тундра с ягодниками, карликовой березой и куртинками ивняка. На участках, где кустарники часто перемежаются кочковатой тундрой с ягодниками, отмечается наибольшая плотность птиц в гнездовый период. Густых и обширных зарослей ивняков во время гнездования избегает и предпочитает держаться по их опушкам или на соседних участках тундры. Гнездится и в совершенно открытой местности в значительном удалении от ивняков, но при этом обязательно на кочковатой тундре, поросшей ягодниками и хотя бы редкими кустиками карликовой березы. Обширных голых участков тундры с лишайниками или низкорослой редкой травой на песчаных почвах совершенно избегает. Примиряясь с чрезмерной влажностью заболоченных мест с сухими кочками, она вовсе избегает их в тех случаях, когда кочки покрыты густым, плотным покровом мха, сохраняющим влагу и вытесняющим ягодники и всякую травяную растительность. В незначительном количестве гнездится и на ландах, но обязательно при наличии ивняков.

Численность

На гнездовье в тундрах—высокая. Средняя плотность в Тиманской тундре 20—25 гнезд на 1 км2, максимальная 30 и более. В лесотундре и лесной полосе—значительно ниже. На зимовках в тундре колеблется по годам, но в общем незначительная. В лесотундре численность зимующих птиц высокая, о чем свидетельствуют и цифры промысла. На Мур-мане один охотник добывает за зиму до 600—800 птиц, в Канинско-Тиманском районе—1000—1500 и даже до 3000—5000, в Печорском крае до 4000— 6000 птиц (Ивлев, 1930), а нередко и до 10 000 (Соловьев, 1927).

Во время сезонных миграций нередки случаи массовой гибели куропаток. Особенно много гибнет их от штормов при перелете с островов на материк и обратно. По сообщению местных жителей в 1926 или 1927 г. в устье р. Индиги было обнаружено много куропаток, погибших при перелете с о-ва Колгуева на материк. Соловьев (1927) приводит случай особенно грандиозной гибели птиц в 1915—1916 гг., когда выброшенные на берег Большеземель-ской тундры птицы местами образовали вал высотой до 2 м. Гибель птиц, по его словам, имела место также в 1921, 1922 и в 1925 гг. Немало куропаток при перелетах разбивается о телеграфные провода. Так, зимой 1937 г. жители с. Несь ежедневно собирали под телеграфной линией по 70—80 птиц на протяжении 10—15 км, а в течение месяца отдельные лица подобрали до 300 шт. По 15, 20, а иногда по 100 шт. в день находили под проводами в 1925 г. в Большеземельской тундре (Соловьев, 1927). Есть основания полагать, что разбиваются в первую очередь слабые птицы, не способные достаточно хорошо управлять своим полетом при сильном ветре. В литературе есть указания, что белая куропатка по каким-то непонятным причинам в некоторые годы осенью устремляется в Северный Ледовитый океан где и погибает массами (Ивлев, 1930). Наши данные не подтверждают это. Здесь или смешивают весенние миграции с осенними, или же неправильно истолковывают могущие быть случаи уноса стай куропаток сильными штормами в открытое море в направлении к Северному полюсу во время их осенних перелетов на материк.

Экология

Размножение

Куропатки моногамные птицы, достигающие половой зрелости в первую же весну. По нашим наблюдениям в Канинской и Тиманской тундрах признаки наступления брачного периода (весенние крики самцов, увеличение бровей, первые следы весенней линьки) заметны еще на местах зимовок. По прилете в тундру птицы сразу рассыпаются по проталинам. При похолодании и выпадении снега вновь сбиваются в стаи и переселяются в ивняки, причем самцы образуют обособленные от самок стаи численностью до 100—150 шт. С наступлением вновь теплой погоды и появлением проталин снова быстро распределяются по тундре. Начало брачного периода тесно связано с ходом весны и состоянием снежного покрова и в разных районах наступает в разные сроки. Так, весной 1938 г. в западной части Тиманской тундры (р. Великая) куропатки рассыпались по проталинам и оглашали тундру громкими брачными криками в начале апреля, а в восточной (р. Черная—р. Вельть), где снег еще лежал сплошным покровом, более чем на декаду позднее. Рассыпавшись по оголенным от снега участкам, самцы сразу приступают к ухаживанию за самками. В течение всего дня слышны громкие крики и видны токовые полеты самцов, во время которых они взлетают на 15—20л и опускаются с характерными для брачного периода криками. Первое время пар не заметно, птицы держатся поодиночке, лишь изредка сходятся по две-три вместе и тут же расходятся. Самки ведут себя спокойно, в течение всего дня кормятся на проталинах и по кустикам карликовой березы с частыми перерывами на 15—25 мин. Самцы кормятся мало, чаще преследуют самок, при этом вытягивают и опускают вниз шею, поднимают хвост, напоминая в такой позе курицу. Приближаясь к самке, изредка наклоняют голову, а подойдя вплотную, распускают веером хвост, оттопыривают одно крыло и, как петухи, забегают боком кругом. Самка в этот период всегда убегает от самца. Иногда самец бросается то кодной, то кдругой, то к третьей самке, но везде его постигает неудача. Нередко одну самку преследуют два самца, но драк и столкновений между самцами в это время не наблюдается. Крики самцов и преследования самок в течение дня то разгораются, то прекращаются. После непродолжительного затишья, во время которого птицы кормятся и отдыхают, достаточно раздаться только одному крику самца, как в ответ ему с разных сторон тундры доносятся ответные крики других самцов, начинаются перелеты с места на место, возобновляется преследование самок, и снова наступает шумное оживление. Будучи молчаливой в другие сезоны года, в брачный период белая куропатка довольно криклива. От криков самцов в тундре временами стоит сплошной гул. Крики, в общем, однотонны, но имеют немало вариаций. Наиболее типичен для самца громкий крик, издаваемый при опускании на землю во время токового полета, который можно изобразить так: очень высокого тона «кок», ниже «крр», выше «ква-ква», очень низко «кува-кува-кува-кува». Первые два слога издаются в воздухе при опускании на землю, остальные на земле. Самки значительно молчаливее самцов, но и они в этот период подают голос, чаще всего по утрам и вечерам. Наиболее обычен негромкий крик, напоминающий голос домашней курицы: «та-та-та-та», иногда довольно продолжительный.

С продвижением весны, с потеплением погоды и увеличением проталин брачная деятельность проходит интенсивнее. Самцы упорно придерживаются определенной самки, все чаще и чаще поблизости от самца можно обнаружить и самку. Образуются пары. В течение 3—4 дней разбивка на пары почти полностью заканчивается. Самцы с тихими гортанными, воркующими голосами, оттопыренными крыльями и распущенными веером хвостами расшаркиваются, кланяются в такт шагам перед самками, бегают за ними с поднятыми вверх хвостами, преследуют в воздухе. С этого момента начинают замечаться враждебные отношения между самцами. Самец, ухаживающий за самкой, завидев поблизости другого самца, оставляет подругу и с вытянутой вниз шеей и опущенным хвостом бежит к сопернику. Тот принимает такую же позу, и обе птицы, слегка покачивая шеями и покланиваясь, молча наступают друг на друга, перебегая с места на место. При этом до драк дело еще не доходит и один из самцов скоро улетает.

Одновременно с образованием пар начинается размещение птиц по гнездовым участкам. Каждая пара придерживается определенного места, на котором кормится и отдыхает. Вспугнутый с этого места самец вскоре возвращается обратно на него. После того как большинство птиц разобьется на пары и значительная часть удобной территории окажется занятой, начинаются драки самцов. Это дает основание предполагать, что дерутся самцы не из-за самок, а из-за гнездовых территорий. И чем меньше остается незанятой территории, тем чаще и ожесточеннее драки. Драки возникают тогда, когда на занятый одним самцом участок прилетает другой. Самец—хозяин участка— немедленно вступает в драку с конкурентом и прогоняет его. Сходясь для драки, самцы издают свой боевой громкий клич: «ваак, ваак», после которого набрасываются друг на друга. Позы самцов во время схватки напоминают петушиные, птицы также часто клюют землю перед броском на врага, подскакивают в воздух в момент драки. Но бросаются друг на друга не спереди, как домашние петухи, а сбоку, стараясь наносить удары в голову и шею.

Птицы придерживаются избранных ими мест чрезвычайно упорно, и ни частое спугивание, ни выстрелы, ни близость жилья с бегающими собаками не в состоянии вынудить их покинуть облюбованные места. Объясняется это необходимостью иметь хоть где-нибудь гнездовую территорию и жестокой борьбой из-за нее между птицами в брачный период. На гнездовом участке самец держится по высоким кочками и буграм, с которых легче совершать обзор своих владений. Если гнездовый участок расположен на низинном лайде с кустарниками, то в качестве сторожевого поста избирается высокий куст.

Пока не все птицы разбились на пары и не вся гнездовая территория занята ими, отдельные самцы или пары свободно перемещаются по незанятым участкам. Но это становится с каждым днем труднее и труднее, и вскоре вовсе прекращается. Закрепившиеся на гнездовых участках самцы тотчас изгоняют всякого прилетевшего на их участок другого самца.

Каждый из них вынужден держаться на том участке, на котором он оказался к этому времени.- В отличие от самцов, самки свободно перелетают с одного гнездового участка на другой и никакой вражды к ним со стороны самцов и самок других пар не замечается. Отсюда следует, что в выборе и закреплении гнездового участка ведущую роль играет самец, а не самка. Самец, последовавший за перелетевшей на соседний гнездовый участок самкой, никогда не вступает в драку на чужом участке, а всегда при первом же враждебном действии со стороны самца—хозяина участка—возвращается на свой участок. Драки происходят главным образом с самцами, ищущими гнездовую территорию, а также на границах участков.

При образовании пар самки первое время не реагируют на ухаживание самцов, убегают и улетают, не выказывая никакой привязанности к участку. Но с момента, когда вся территория уже занята самцами, они начинают упорно держаться близ самца и, отлетев на другой участок, вновь возвращаются. Это изменение в поведении самок совпадает по времени с интенсивным развитием яичников и созреванием половых желез. Вскоре перемещение по тундре самок также прекращается и они оседают по гнездовым участкам в парах с самцами. Вся гнездовая территория оказывается поделенной на гнездовые участки, зорко охраняемые самцами. Запоздавшие с началом брачного периода птицы вынуждены довольствоваться худшими местами или оставаться вовсе без них.

Неоднократные опыты с манщиком (чучело самца в брачном наряде), проделанные автором в Тиманской тундре, подтверждают ожесточенность, с которой самцы изгоняют соперников со своих гнездовых участков и полное безразличие к чужим самкам. Однажды легко раненный самец был заклеван в драке насмерть. В другом случае спугнутый со своего гнездового участка самец в течение значительного времени летал над тундрой и не мог найти места, где бы мог опуститься и отдохнуть; всюду его встречали самцы и моментально изгоняли со своих участков. Он вынужден был вернуться на свой гнездовый участок и сесть поблизости от спугнувшего его человека.

Величина гнездового участка зависит от характера стаций и плотности населения куропаток. В Тиманской тундре в стациях со средней плотностью сторожевые посты самцов располагались на расстоянии 150—250 м один от другого и размеры гнездовых участков колебались от 30 до 70 тыс. кв. м. Средняя плотность составляла 20—25 пар на 1 км2, максимальная — 30 пар и более. В начале брачного периода плотность выше, чем позднее. Так, на обследованном участке Тиманской тундры площадью 0,5 км2 14 мая обитали 15 пар, а 1 июня—только 12. Отход происходит за счет гибели от хищников. Гнезда устраиваются не обязательно в центре участка, а нередко на его краю, и расстояния между двумя соседними гнездами бывают значительно короче, чем между сторожевыми постами самцов. Охрана гнездовых территорий происходит не только в брачный период, но и в течение всего периода насиживания и заканчивается только за несколько дней до появления птенцов. Это совпадает с интенсивной линькой самцов и появлением темного оперения на верхней стороне тела. В это время самцы оставляют сторожевые посты и затаиваются между кочками, плотно прижавшись к земле. В период выкармливания птенцов никакого обособления гнездовых территорий и вражды между самцами не существует, а наоборот, наблюдается приуроченность нескольких выводков к одним местам и нередко даже соединение их в общее стадо. Образование гнездовых участков и борьба из-за них в брачный период есть приспособление вида к равномерному распределению популяции на гнездовой территории и наиболее успешному воспроизведению потомства.

Начало весеннего возбуждения самцов совпадает по времени с увеличением половых желез и с началом линьки. По мере роста семенников увеличивается половая активность птиц, интенсивнее проходит линька. У самок наблюдается отставание в развитии яичников, чему соответствует отставание в появлении половой активности и более позднее начало линьки.

Весь брачный период, т. е. время от рассеивания зимних стай и начала проявления брачной активности до момента кладки и насиживания яиц, можно разделить на три стадии. Первая—от начала весеннего возбуждения до разбивки на пары, вторая—от момента разбивки на пары до спаривания, третья—от спаривания и кладки яиц до начала насиживания. Первая стадия относится к ранней весне, когда наряду с проталинами в тундре еще много снега, ясные теплые дни сменяются холодными, часто выпадает снег, бывают дни с пургой и метелями. Птицы имеют увеличенные гонады и в теплые дни проявляют активную брачную деятельность. При возврате холодов и снегопадах иногда наблюдается временное возвращение птиц к стайному образу жизни. В низовьях р. Вельть (Тиманская тундра) в 1938 г. эта стадия имела место с 18 апреля по 4 мая. Вторая стадия совпадает с освобождением значительной площади тундры от снега, потеплением, прекращением сильных холодов и снегопадов, с массовым прилетом куликов и водоплавающих птиц с юга. В это время у куропаток происходит интенсивное развитие гонад, заканчивающееся к концу периода, образование пар и закрепление гнездовых участков за ними. Эта стадия наблюдалась с 4 по 26—27 мая. Третья стадия начинается тогда, когда гнездовые места полностью освободятся от снега, кочки и почва пообсохнут, установится теплая летняя погода. Этот период совпадает с появлением в тундре мелких насекомоядных птиц. К этому времени заканчивается созревание половых желез, самки приобретают почти полный летний наряд, хорошо маскирующий их на темном фоне почвы. В этот период характерна еще более жестокая борьба за гнездовые участки, спаривание, устройство гнезд и откладывание яиц. Этот период имел место между 26—27 мая и 8—10 июня.

Таким образом, продолжительность брачного периода в Тиманской тундре в 1938 г. равнялась 50—55 дням, т. е. почти двум месяцам. Это составляло около 40% всего гнездового периода против 25% у степной расы из Северного Казахстана (Ульянин, 1939). Столь большая длительность брачного периода на севере с его и без того коротким летом объясняется тем, что на севере весна развивается значительно медленнее, в связи с чем и развитие половых желез у куропаток происходит не так быстро, как у южных. Зато затяжка брачного периода на севере компенсируется более быстрым темпом роста молодых, и весь гнездовый период как южные, так и северные птицы заканчивают примерно в 4,5 месяца.

При выборе места для гнезда существенную роль играют характер растительности, характер микрорельефа, влажность почвы. Для гнезда куропатка выбирает место с такой растительностью, которая, с одной стороны, надежно маскирует гнездо (для чего при хорошей покровительственной окраске птицы достаточно малейшего прикрытия одиночных веток), а с другой— не скрывает от сидящей на гнезде птицы окружающую местность и позволяет вовремя заметить опасность. Свойство куропатки при надвигающейся опасности крепко затаиваться на гнезде делает последнее обстоятельство крайне важным для выбора момента взлета. В силу этого куропатки по возможности избегают гнездиться в густых зарослях ивняка и березы и явное предпочтение отдают участкам открытой тундры. Из 14 найденных в Тиманской тундре гнезд среди зарослей ивы помещалось одно, под прикрытием одиночных, но сравнительно густых кустиков карликовой березы и ивы—3, на открытой тундре с нависшими над гнездом мелкими одиночными ветками карликовой березы—9 и на голом участке тундры без всякого прикрытия—1. Типичным местоположением гнезд в отношении микрорельефа является кочковатая тундра; на ней располагается большая часть гнезд. Устраиваются они чаще всего между кочками или на кочках, но всегда так, что гнездо с одной или двух сторон защищено не слишком высокими выступами кочек, не мешающими птице иметь под надзором окружающую местность. Встречаются гнезда и на участках ровной песчаной или лишайниковой тундры в низинах между кочками и на ровных лугах лайд, но, как правило, под значительным прикрытием той или иной растительности. Из отмеченных выше гнезд, помещавшихся в открытой тундре, 7 располагались среди кочек, 3 на участках с ровным микрорельефом и 3 в понижениях тундры. Почти всегда гнезда располагаются на сухом месте и этим в значительной мере объясняется тяготение к кочковатой тундре: кочки весной обсыхают раньше, а нередко представляют единственные сухие места на довольно обширных площадях. Однако гнезда бывают и в сыроватых низинках и даже на мокрых лугах лайд. В этих случаях замечается более толстая подстилка из сухой травы под яйцами.

Устройство гнезда весьма простое. Это небольшое углубление в земле, бедно выстланное окружающей растительностью—сухими стеблями, тонкими ветками и листьями трав и кустарников и иногда несколькими собственными перышками. Ямки, как правило, овальной формы 4—8 см глубиной (средняя 6 см), 9—19 см в диаметре (средний 17 см). На увлажненной почве подстилка гуще, размер нередко больше. Так, гнездо, найденное автором на мокром лугу лайды в Тиманской тундре, представляло не углубление в почве, а сооружение, дно и стенки которого были свиты из длинной сухой травы. Глубина его 12 см, диаметр лотка 18 см, толщина дна свыше 1 см, толщина стенок до 2 см. Благодаря искусной маскировке гнезд, покровительственной окраске яиц и самих птиц и привычке самки крепко затаиваться на гнезде (не только в период насиживания, но и в момент кладки) обнаружить гнездо белой куропатки в тундре чрезвычайно трудно. На время отсутствия на гнезде птица прикрывает яйца кусочками окружающей растительности. Яйца откладываются ежедневно. Число яиц в полной кладке Толмачев (1927) указывает для о-ва Колгуева 6—10, Семенов Тян-Шанский (1937) для Лапландии 7—10. В Тиманской тундре в 1938 г. кладки колебались от 8 до 15яиц, а в среднем (по 14 гнездам)—11. Поданным жителей тундры, число яиц в гнезде достигает иногда 20 и более, а в некоторые годы в большинстве гнезд встречается всего по 5—7 яиц. Размеры яиц: длина 44—52 мм, средняя 47 мм (по обмеру 20 шт.); вес ненасиженных 19—22 г, насиженных 17—19 г. Окрашены в бледно-желтоватый основной тон, испещренный коричневатыми и буроватыми крапинками и пятнами разной величины. Пигментация значительно большая, чем у тетерева. Мелкие крапинки, сливаясь, образуют немало крупных пятен неправильной формы, в результате чего темный цвет занимает больше половины площади скорлупы. Окраска только что снесенного яйца свежая и сочная, основной тон, крапинки и пятна красного оттенка. Полежавшее яйцо имеет более бледную окраску основного тона и более темную, темно-бурую и черно-коричневую, а также больше крапинок и пятен. Кладка яиц обычно в первой половине июня (Семенов Тян-Шанский, 1937—Лапландия; Михеев, 1948—Тиманская тундра). В Тиманской тундре начало кладки с 27 мая по 7 июня, конец с 7 по 17 июня, общая продолжительность времени кладки 21 день. Большое число яиц в полной кладке указывает на малую продолжительность откладывания яйцу птиц одной популяции. К насиживанию приступают после окончания всей кладки. На незаконченную кладку не садятся и во время ночных заморозков. Морозы до —3,5° С никакого влияния на результаты вывода птенцов в Тиманской тундре в 1938 г. не оказали. Насиживает только самка, самец находится неотлучно близ гнезда, охраняя гнездовой участок и защищая гнездо от нападения чаек и поморников. Начало массового насиживания в Тиманской тундре в 1938 г.—около середины июня. К этому времени зазеленела трава на лугах и сырых низинах, начали распускаться листья березки на расположенных у земли ветках, появились цветы н много насекомых. С этого времени самцы становятся молчаливее, больше затаиваются, тундра не оживляется их голосами. Самка сидит на гнезде очень крепко, вплотную подпускает человека, иногда до нее можно дотронуться даже рукой. Спугнутая, быстро возвращается на гнездо. Сидит на гнезде круглые сутки, слетая на короткое время для кормежки. При поспешном взлете с гнезда птица нередко выталкивает часть яиц на 10—20 см и более. При возвращении самка вкатывает их обратно. В одном гнезде мы несколько раз откатывали от 4 до 7 яиц на 5—20 см от гнезда, некоторые слегка прикрывали травой, но каждый раз птица водворяла все яйца на место. Даже яйцо чирка, подложенное в кладку, ею аккуратно вкатывалось обратно. Как правило, яйца располагаются в гнезде в один ряд, но в крупных кладках— в два ряда, причем всегда острым концом вниз, тупым кверху. Для равномерности согревания яйца регулярно перекладываются птицей с краев в середину и наоборот, в чем мы неоднократно убеждались, делая пометки на яйцах. Это способствует одновременному вылуплению птенцов, наблюдающемуся в гнездах куропатки. В период насиживания птица худеет. Весной вес самок (в Тиманской тундре в 1938 г.) от 600 до 700 г, к концу насиживания не более 550г. В этот период наблюдается наибольшая зараженность птиц пухоедами и глистами; зараженность последними иногда достигала 50% всех бегло осмотренных птиц (начало июля 1938 г.). В кишечнике одной особи—до десятка крупных глистов. Наибольшая зараженность падает на конец июня—июль, т. е. на период, когда в кормовом рационе птиц отсутствуют ягоды.

Продолжительность насиживания по Греббельсу (1937) 22, 24 и 26 дней, по нашим данным для Тиманской тундры —19 дней, возможно в некоторых гнездах 20. В зависимости от характера почвы, на которой расположено гнездо, температуры воздуха в период насиживания, влажности воздуха и почвы, а также интенсивности насиживания сроки насиживания в разных гнездах могут колебаться в пределах 1—2 дней и равны 18—20 дням. Более же длительные сроки, указываемые Греббельсом, нуждаются в проверке.

Появление птенцов отмечается: в Лапландии—в конце июня—начале июля (Семенов Тян-Шанский, 1938), на Канине (Банников, 1934)—в первой половине июня, на Колгуеве (Толмачев, 1937)—в середине июля. В 1938 г. в Тиманской тундре первые птенцы—в 20-х числах июня, массовый выход— в последних числах июня, а в запоздалых кладках до середины июля. Массовый выход птенцов совпал с началом отцветания морошки, концом распускания листьев ивы и карликовой березы, массовым цветением голубики, массовым появлением комаров. Продолжительность выхода птенцов из яиц в одном гнезде 20—28 часов, в среднем одни сутки. Число одновременно вылуплявшихся птенцов в наших гнездах было 1, 3, 4, 5, 9. Процент выхода птенцов у белой куропатки высок: из 107 яиц, находившихся в 10 гнездах, вывелись 97 птенцов, т. е. 90,7%. Результаты вывода по отдельным гнездам: в 7 гнездах—100%, в 1—80%, в 1—72%, в 1—63,6%. Последние три гнезда часто нами посещались, что, очевидно, сказалось на результатах вывода. Из 10 погибших яиц 1 похищено, 1—болтун, 5—с недоразвитыми зародышами и 3 погибли в момент выклевывания из яйца вследствие нашего прямого вмешательства. Помимо отхода отдельных яиц, нередка гибель полных кладок. Из 16 найденных нами гнезд погибли 3 (18,8%), два из которых разорены мохноногим канюком (погибла самка) и длиннохвостым поморником (похитил яйца), одно, по-видимому, человеком. Нормально самка сидит до тех пор, пока не вылупится последний птенец; но если самка согнана с гнезда в то время, когда еще остается несколько яиц даже с проклюнувшимися зародышами, а вместе с самкой выскочили и разбежались полуобсохшие птенцы, то обратно птица в гнездо не возвращается, и зародыши в яйцах погибают.

Обычно самка уводит птенцов с гнезда сразу после того, как они обсохнут, т. е. через несколько часов после вылупления. К выводку сразу присоединяется самец, у которого к тому времени летний наряд полностью покрывает верхнюю сторону тела. Размещение куропаток в период выкармливания птенцов резко меняется. Выводки переселяются к зарослям карликовой березы и ивнякам, на опушки травянистых лайд. Наибольшая плотность выводков наблюдается в местах, где среди ивняков располагаются участки более или менее сухой кочковатой тундры, поросшей карликовой березой и ягодниками.

Родители очень привязаны к птенцам и смело защищают их, пренебрегая смертельной опасностью. Как взрослые, так и птенцы при опасности стараются прежде всего затаиться, а если это невозможно, пытаются убежать. Только позднее, когда птенцы достигнут величины примерно половины взрослых, родители при тревоге поднимаются и улетают молча. Самец и самка в одинаковой мере заботятся о птенцах. При гибели самки все функции ухода за птенцами принимает самец, а при гибели обоих родителей—птенцы присоединяются к соседнему выводку.

Смертность птенцов белой куропатки, по сравнению с другими выводковыми птицами, невелика, и по наблюдению в Тиманской тундре, до двухмесячного возраста, когда молодые по величине уже не отличимы от взрослых, доживают 80% птенцов (у глухарей смертность 60%, несколько меньше у тетеревов, Северцев, 1932). Незначительный процент гибели молодняка у белой куропатки объясняется рядом биологических особенностей: моногамность и большая привязанность родителей к птенцам, обыкновение подбирать осиротевшие выводки, группирование нескольких выводков в общее стадо и коллективная защита от врагов, способность затаиваться при опасности и вести скрытый наземный образ жизни, чему способствует хорошо выраженная покровительственная окраска. Кроме того, разнообразие и обилие кормов в тундре исключает более или менее массовую гибель птенцов от заболеваний. Враги куропаток в тундре: песец, поедающий яйца, птенцов и взрослых; серебристая чайка и поморники (короткохвостый и длиннохвостый), особенно опасные для кладок и птенцов; мохноногий канюк, охотящийся за птенцами и взрослыми, а также сапсан, кречет, белая сова, ястреб-тетеревятник. Для белой совы и кречета белая куропатка служит зимой основным кормом; вместе с нею они откочевывают на зиму в лесотундру. Преследуют куропаток орлы, филины, длиннохвостая и каменная неясыть и даже ястребиная сова. Таскают их яйца вороны и сороки. При таком обилии врагов только плодовитость белой куропатки да отмеченные выше биологические особенности позволяют этому виду успешно воспроизводить потомство и поддерживать свое существование.

Анализы темпа роста птенцов (по весу) показывают, что первые 15— 20 дней увеличение веса идет сравнительно медленно: с 15—16 г в возрасте одного дня до 60—80г в возрасте 20дней. Затем вес быстро возрастает, к 40 дням достигая 300—350 г; после этого рост снова замедляется. К 60 дням вес птенцов равен 500—600 г, т. е. почти полному весу взрослых. Периоды замедленного увеличения веса совпадают с интенсивным формированием оперения и линькой. В течение первых 15—20 дней происходит закладка и бурное развитие перьев, заменяющих пух почти на всех частях тела. После 40 дней начинается линька маховых, идет интенсивный рост рулевых, происходит формирование осеннего, а почти одновременно и зимнего нарядов. Размеры птенцов в одном выводке колеблются: из пяти птенцов, добытых нами 14 июля 1937 г., самый маленький весил 22,4 г, самый крупный 43,1 г.

В Тиманской тундре птенцы достигают величины взрослых в конце августа—в начале сентября, и весь период развития птенцов равен в среднем 2 месяцам, в то время как в Северном Казахстане у степной расы—3 месяцам. В краткости сроков развития птенцов на севере можно видеть приспособление к короткому полярному лету, причем это связано с обилием в тундре пищи и длительностью полярного дня, позволяющего птенцам кормиться в течение круглых суток.

Суточная жизнь куропаток в период выкармливания птенцов в общем сходна с таковой в брачный период: кормежка перемежается частым коротким отдыхом и лишь в течение нескольких ночных часов наступает период покоя. В конце июля—начале августа ночи нарушаются частыми и громкими криками самцов и перелетами, напоминающими токовые в брачный период, что связано, по-видимому, с пробуждением половой активности и сходно с осенним токованием тетеревов.

Выводки в течение лета ведут довольно оседлый образ жизни и суточная деятельность одной даже взрослой семьи обычно ограничена территорией, не превышающей 1 —2 гектаров. Родители находятся при птенцах до тех пор, пока те не достигнут величины взрослых и не наденут зимнего оперения. Взрослые за это время претерпевают все последующие линьки.

Линька

В течение года самцы носят четыре, самки—три хорошо выраженных и резко отличных один от другого сезонных наряда (Михеев, 1948). В соответствии с этим куропатка линяет три или четыре раза в году. Две линьки, послебрачная и предзимняя,—полные, в результате их появляется летний и зимний наряды; две другие—предбрачная и осенняя, дающие весенний и осенний наряды,—частичные. У самок отсутствует предбрачная линька. В линьке куропаток характерно то, что одна линька по времени налегает на другую: не успевает сформироваться один наряд, как начинает развиваться другой, а осенний и зимний наряды начинают закладываться почти одновременно. По существу, беспрерывная линька идет с ранней весны до самой зимы, т. е. 7—8 месяцев в году. Возможно с этим связано то, что у белой куропатки не накопляется подкожного слоя жира, так как все запасы питательных веществ идут на воспроизведение новых перьев при линьке.

Все сезонные наряды, за исключением зимнего, никогда не бывают чистыми, они всегда перемешаны. От весны до зимы в оперении каждой птицы имеются одновременно перья 2—3 нарядов. Ранней весной на горле у самцов среди белых зимних перьев появляются каштаново-рыжие перья весеннего наряда; вначале они скрыты белыми, а во второй половине апреля пробиваются и образуют на белом фоне зимнего наряда первые яркие пятна весеннего наряда. Вслед за горлом весенним нарядом охватываются бока шеи, головы и зоб, а затем верх шеи и головы, а вскоре грудь и спина. Эта стадия наступает примерно в конце мая. На этом линька не приостанавливайся, как полагает Бутурлин (1935), а продолжает развиваться, и уже в начале июня весенние перья появляются последовательно в удлиненных плечевых и кроющих верх крыла, на пояснице, надхвостье, верхней части боков туловища, на спине и нередко брюхе; иногда последовательность несколько иная. На всех этих частях тела весенний наряд распространен не сплошь, а в виде отдельных перьев или партий, перемешанных сначала с зимними, а потом с летними перьями. Весенним нарядом охватываются не все части тела, а лишь голова, шея, зоб, передние части груди и спины, часть удлиненных плечевых и кроющих верх крыла, часть верха боков туловища, отдельные перья поясницы, надхвостья, спины и изредка подхвостья и брюха. Перья летнего наряда начинают показываться вскоре после появления весенних перьев на верхней стороне тела—обычно в первой половине июня. На передних частях груди и спины они бывают видны до появления весенних перьев на спине, пояснице и надхвостье. Обычная последовательность появления перьев летнего наряда: передние части груди и спины, удлиненные плечевые и кроющие верх крыла, поясница, надхвостье, бока туловища и спина, верхняя сторона шеи, бока шеи. зоб, горло, голова и позднее всего нижняя часть груди и брюха. Брюхо в нижней части нередко остается белым в течение всего лета. Белые зимние перья ноздрей и подбородка заменяются летними, окрашенными после полного формирования летнего наряда остальных частей оперения. Развитие летнего наряда проходит быстро и полностью заканчивается в середине июля. Отдельные перья весеннего наряда (чаше на горле и зобу) держатся иногда до полного осеннего наряда. По окончании развития летнего наряда начинается линька маховых и рулевых, затягивающаяся до поздней осени. В это же время начинают линять клюв и когти. Оперение цевки и пальцев начинает изменяться еще в весеннем наряде, к полному летнему наряду почти полностью сбрасывается и вскоре вновь появляется в виде новых белых зимних перьев. Вскоре после формирования полного летнего наряда появляются первые перья осеннего наряда, окрашенные в более интенсивный и темный рыжий тон. Пеньки осенних перьев закладываются в середине июля вначале-на зобу и горле, почти одновременно на боках нижней части шеи, а вскоре на верхней стороне шеи и головы. Затем последовательно на груди, брюхе, боках туловища, в удлиненных плечевых, кроющих крыла, спине, пояснице, надхвостье. Осенним нарядом охватываются не все указанные части оперения и больше всего он развит на зобу и груди, выражен на голове, шее, брюхе и боках туловища, но всюду перемешан с летним. Хорошо развитый осенний наряд наблюдается с первой половины августа. Зимний наряд начинает развиваться почти одновременно с осенним. В конце июля среди полного летнего наряда на брюхе, зобу, боках и задней части верхней стороны шеи появляются распускающиеся из пеньков белые перья. В середине—во второй половине августа под летними перьями в большом количестве встречаются зимние на всех частях тела. Первые белые перья пробиваются наружу из-под окрашенных в середине августа. Последовательность развития зимнего наряда: брюхо, подхвостье и нижняя часть боков туловища, грудь, зоб, подбородок, ноздри и одновременно поясница, верх крыла, надхвостье; позднее спина, верхняя часть боков туловища, удлиненные плечевые, горло, шея, голова. Полный зимний наряд—во второй половине октября.

У самок весной начинает развиваться сразу летний наряд и лишь у отдельных особей на голове, зобу, горле, шее и верхней стороне иногда встречаются одиночные рыжеватые перья, впоследствии заменяющиеся типичными летними. Первые распускающиеся из пеньков летние перья охватывают одновременно все части головы и шеи, за исключением подбородка, затем зоб и позднее подбородок, вершина которого остается белой до полного летнего наряда. К концу мая голова, зоб, шея полностью в летнем наряде, а спина, верх крыла, поясница, передняя часть боков, надхвостье—пестрые, где летние перья уже преобладают над зимними. К этому времени пеньки закладываются на груди, па остальных частях боков туловища, брюха и на подхвостье. В первой половине июня наряд на этих частях тела пестрый, а полный летний наряд появляется в середине—конце июня. В отличие от самцов, брюхо у самок в летнем наряде обычно полностью покрыто окрашенными перьями, за исключением иногда одиночных. Осенний наряд начинает формироваться с конца июля. Порядок его развития в общем сходен с таковым у самцов и охватывает те же части тела, но выражен слабее. Зимний наряд, как и у самцов, появляется почти одновременно с осенним, а первые зимние перья на наседных пятнах даже раньше. Порядок развития как и у самцов. Начиная появляться в середине августа, полностью формируется во второй половине октября. Таким образом, в течение года оперение белой куропатки 4—5 месяцев состоит из одного наряда (зимний), 11/а—2 месяца—из двух (зимний, весенний), 5—6 месяцев из трех нарядов (зимний, весенний, летний и летний, осенний, зимний).

Рулевые перья сменяются один раз в году со второй половины июля до середины сентября, выпадая постепенно. Надрулевые (Михеев, 1948)—два раза в году; в июне и во второй половине сентября—в октябре. Маховые претерпевают одну линьку. Начинается она в середине июля и полностью заканчивается в конце сентября—первой половине октября. Линька маховых начинается с внутренних первостепенных и наружных второстепенных и идет в двух направлениях: к наружным первостепенным и внутренним второстепенным. Последними из первостепенных линяют второе и первое маховые. Также один раз линяет оперение ног. Вследствие обнашивания и обламывания бородок к июлю пальцы и цевка становятся полуголыми, с редкими упругими щетинками, представляющими собой сохранившиеся стержни перьев, которые позднее исчезают совсем. В середине августа закладываются пеньки новых зимних перьев, полностью одевающие плюсну и пальцы в конце сентября—первой половине октября. Когти линяют в июле. Отрастание новых когтей начинается вместе с появлением осеннего наряда и заканчивается к моменту появления полного зимнего наряда. По Ионсену (1929), линька клюва происходит в июле и начале августа; на нашем материале сроки не прослежены, но отмечалось линяние в конце мая—начале июня.

Летний, осенний и зимний наряды связаны с сезонными изменениями ландшафта и являются покровительственными. Весенний наряд—охранительный. Яркая окраска сидящего на сторожевом посту самца в брачном наряде делает его заметным издали и отпугивает от занятого гнездового участка другие пары, а также отвлекает внимание врагов от гнезда. Последовательность формирования каждого сезонного наряда подчинена сохранению наилучшей маскировки птицы. Помимо защитной роли, сезонные наряды имеют значение в приспособлении к температурным условиям. Зимние перья длиннее, их пуховая часть шире, побочный ствол развит лучше, чем у летних. Длина и развитие пуховой части осенних перьев в общем сходны с таковыми зимних. Зимние перья дольше всего остаются весною и раньше всего появляются осенью на брюхе, в чем можно видеть приспособление к защите от низкой температуры снега и земли (при заморозках). Белая куропатка носит два возрастных наряда: первый—пуховой, второй—ювенальный перьевой или птенцовый. Окончательный наряд—первый зимний. Порядок формирования птенцового наряда в общем такой же, как летнего наряда взрослых. Первыми начинают расти маховые первого порядка, затем махи второго порядка и перья на хвосте, плечах, верхней части спины и боках туловища. Все эти перья быстро отрастают, особенно маховые, в результате чего полупуховые птенцы хорошо перепархивают на большое расстояние. Дальше перья появляются на боках головы сзади глаз, на груди, верхней стороне головы и шеи, брюха, ноздрях, по средней линии спины, затем на остальных частях спины и позднее всего—на горле, подбородке и боках шеи. В начале—середине августа птенцы в Тиманской тундре бывают полностью покрыты перьями. Вес их в это время достигает XXXX взрослых и представляют они собой маленьких птичек с хорошо развитым оперерением, но короткохвостых ввиду отсутствия рулевых. К этому моменту черные с белыми вершинами рулевые начинают только появляться. Сначала показываются крайние, а затем постепенно средние. Развитие их затягивается и они долго остаются короче надрулевых и кроющих хвоста, удлиняющихся по мере роста птенцов. Средняя пара рулей начинает развертываться, когда крайние почти достигают нормальной длины. Маховые перья первого контурного наряда темные. Позднее они заменяются белыми, входящими в состав окончательного зимнего наряда. Замена окрашенных маховых белыми начинается еще у полупуховых птенцов. Порядок линьки маховых отличен от взрослых. Первыми заменяются два наружных первостепенных маховых (сначала первое, вскоре второе) и одновременно самые крайние внутренние первостепенные. Движение линьки от наружных к внутренним на первых двух махах заканчивается, а от внутренних к наружным продолжается. Первое время замена внутренних первостепенных махов идет быстро и к моменту полного развития перьевого наряда большинство маховых оказывается белыми, а темными остаются только 3—4 пера (третье—шестое первостепенные маховые). Линька их затягивается и последнее, третье, первостепенное маховое перо заменяется белым поздней осенью. Поздним летом и осенью уже взматеривших молодых легко отличить от взрослых по наличию одного-двух окрашенных в темный цвет первостепенных махов (не перелинявших), Я , первозимья—по третьему первостепенному маху, более короткому, чем второе и четвертое маховые (у взрослых третье маховое всегда длиннее второго). Вместе с развитием птенцового наряда происходит замена ювенального пуха на цевке и пальцах. Зеленовато-желтоватый пух заменяется беловатыми пуховыми перьями сначала на цевке, а затем на пальцах. К моменту появления полного перьевого наряда ноги полуголые с наличием белых пеньков; несколько позднее: и они покрываются пухом, но редким и не повсеместно. Это соответствует летнему наряду ног взрослых. К тому периоду, когда в оперении молодых появятся зимние перья, пуховое оперение цевки, а затем и пальцев, вновь заменяется белыми перьями, которые и остаются на зиму. Первый перьевой наряд никогда не бывает чистым, к нему всегда примешиваются перья осеннего и зимнего нарядов. Еще у полупуховых птенцов, помимо белых маховых, появляются белые зимние перья среди мелких кроющих крыла. Вскоре на груди и зобу закладываются пеньки с развивающимися рыжими перьями осеннего наряда. К середине августа у тиманских птиц осенний наряд бывает выражен хорошо. Развит он обычно на груди и зобу; на боках туловища и. верхней стороне тела проявляется в виде отдельных перьев. У самцов осенний наряд выражен значительно лучше, чем у самок, покрывая почти сплошь грудь и зоб (у самок в виде одиночных перьев). Это позволяет легко отличить самца от самки в довольно раннем возрасте. Одновременно с осенними закладываются пеньки с зимними перьями на груди и брюхе, а позднее на боках туловища. Развитие пеньков идет медленно и лишь вместе с появлением хорошо развитого осеннего наряда одиночные белые перья пробиваются наружу, создавая известную пестроту в окраске оперения. Дальнейшее развитие зимнего наряда у молодых, по-видимому, сходно с-таковым у взрослых. Когти и клюв у птенцов также подвергаются линьке.

Питание

Типично растительноядная птица. Насекомые в питании взрослых фигурируют редко. По Михееву (1948) в Тиманской тундре зарегистрированы 37 кормовых видов растений, из которых 16 видов занимают значительный удельный вес или в отдельные сезоны, или в течение всего года: ивы (6 видов), подбел, толокнянка альпийская, водяника, клюква мелкоплодная, голубика, береза карликовая, гречишник живородящий, кукушкин лен, осока водяная и морошка. Наибольшее значение имеют ивы, средний процент встреч которых за шесть месяцев (март—август) в зобах равен 52,8%. Их удельный вес в кормовом рационе по месяцам: март 100%, апрель 56,8%, май 58,8%, июнь 50%, июль 40,6%, август 44,4%. Поедаются почки, ветки и зеленые листья. На втором месте стоит подбел (средний процент встреч за шесть месяцев 32,4%), у которого поедаются преимущественно почки и ветки, а также зеленые листья, прекрасно сохраняющиеся под снегом; реже употребляются цветы и коробочки. Удельный вес по месяцам: март—во всех зобах в значительном количестве, апрель—42, май—52,2, июнь—16,6%; в июле и августе редок. На третьем месте—толокнянка (средний процент встреч 26,4%). Обнаружен в зобах только в июне, июле и августе с удельным весом соответственно 16,6, 30,6, 22,2%. Употребляются в пищу листья и ягоды, реже цветы. Далее следует поставить водянику, встреченную в 22,8% всех осмотренных зобов. Значительный удельный вес имеет лишь в апреле и мае, достигая 28,4 и 23,2%, а отчасти в июле. Поедаются ягоды, сохраняющиеся под снегом до весны, а отчасти и листья. Являясь массовым кормом в период конца зимы и весны, водяника тем самым представляет особенно ценный объект питания. Не менее важным кормом служит голубика, приобретающая особенное значение в летнем питании (средний процент встреч 22,8). Удельный вес становится заметным в июне (16,6%), увеличиваясь в последующих двух месяцах до 23,8 и 22,2 %. В пищу идут главным образом листья и ягоды, отчасти цветы. Значительное место в питании занимает карликовая береза (средний процент встреч 20,4), но удельный вес ее невелик: в июле 10,2, в августе 11,1%. В пишу употребляются ветки, почки, листья и сережки. Толокнянка альпийская играет существенную роль в весенний и раннелетний период. Ее удельный вес: апрель 21,3, май 11,6, июнь 16,6%. В пищу идут почти исключительно ягоды и только отчасти зеленые листья. Все остальные корма употребляются на протяжении весьма ограниченного периода времени. Количество растений, употребляемых в пищу в разные сезоны года, далеко не одинаково. У птиц, добытых в марте, обнаружено 5 видов, в апреле—15, в мае—14, в июне—18, в июле—28 и в августе—18. Наибольшее значение в питании имеют три группы кормов: 1) сережки, почки и ветки растений, являющиеся основным, а часто и единственным кормом зимой и ранней весной, 2) зеленые листья, преобладающие в кормовом рационе летом, 3) ягоды, занимающие весьма большое место в питании ранней весной, а также в конце лета и осенью. Количество поедаемого.корма колеблется по месяцам, достигая максимума в период питания грубыми кормами (почками, ветками, сережками), т. е. зимой, и снижаясь летом, когда употребляется более нежная и питательная пища. Так, средний вес содержимого зоба в апреле равен 13,6 г, в мае 6,6 г, в июне 3 г, в июле 1,9 г, в августе 2,5 г. В период питания грубыми кормами в желудке больше содержится мелких камешков и непереваренных костянок, способствующих механическому перетиранию кормов.

Видовой состав кормов птенцов всех возрастных групп несколько разнообразнее, чем у взрослых, и насчитывает 42 вида, из которых 31 относится к растительным и 11— к животным кормам, состоящим исключительно из насекомых. Последние обнаружены только .у птенцов ранних возрастов: позднее птенцы, как и взрослые, становятся почти исключительно растительноядными. Общий состав кормов птенцов виден из следующих данных процента встречаемости в зобах: насекомые 35,5, голубика 37,5, береза карликовая 27,2, осоки 20,9, толокнянка 13,8, ивы 18,8, кукушкин лен 14,6, гречишкин живородящий 12,5. В первые же дни жизни птенцы потребляют все виды кормов, фигурирующие у взрослых, вплоть до грубых. Это свидетельствует о ранней физиологической приспособленности к перевариванию и усвоению самых разнообразных кормов, что увеличивает выживаемость птенцов при неблагоприятных кормовых условиях. Но наибольший удельный вес имеют нежные корма—насекомые и цветы. Это характерно для птенцов до 20-дневного возраста. В последующих возрастах характер питания приобретает сходство со взрослыми. Удельный вес групп кормов в разных возрастных группах птенцов (в %)

Состав кормов этого подвида в разных районах может иметь некоторые различия, основанные на различной растительности этих районов. Так, в Норвегии (Нордхаген 1928) куропатки больше, чем в Тиманской тундре, употребляют в пищу ветки, почки и листья черники, почки и сережки березы, и используют вереск, вовсе не употребляющийся тиманскими птицами. В то же время последние поедают ряд кормов, не отмеченных для Норвегии. Небольшие различия имеются в кормовом рационе лапландских птиц, описанном Семеновым Тян-Шанским (1937). Однако общий характер питания и смены кормов по сезонам в разных географических районах в общем один и тот же. В зимние месяцы поедаются почти исключительно почки, ветки и сережки древесных растений. Весною заметную роль играют перезимовавший под снегом ягоды и зеленые листья. В течение всего вегетационного периода имеют крайне важное значение листья и другие зеленые части растений. В период цветения кормовой рацион разнообразится цветами, а позднее плодами и семенами травянистых растений. В конце лета и осенью в массе потребляются ягоды нового урожая, составляющие одну из основных групп кормов белой куропатки.

Полевые признаки

От других куриных, как и тундряная куропатка, хорошо отличается в зимний период белоснежным нарядом и густым оперением цевки до пальцев включительно. Среди белого оперения контрастно выделяются лишь черные глаза, клюв, а при полете—темные рулевые и стержни маховых перьев. Весною самцы легко отличимы от других видов наличием каштаново-рыжей окраски передних частей тела, а осенью самцы и самки— наличием интенсивно рыжих пятен, вкрапленных в более бледную окраску летнего наряда, преимущественно на передних частях тела. Летом отличается рыжеватыми и желтоватыми тонами оперения с характерным чередованием светлых и темных полос и пятен на пере. От тундряной куропатки отличается более крупными размерами, более крупным клювом, а также отсутствием черной уздечки в зимнем наряде и отсутствием ярких каштаново-рыжих, рыжеватых и желтоватых тонов в оперении других сезонных нарядов; общий окрас тундряной куропатки летом более темный и сероватый

Описание

Размеры и строение

Тело, как и у других куриных, плотного сложения, с небольшой головой, средней длины шеей, слегка выпуклым клювом; ноги средней длины с крепкими пальцами, с короткими, слегка изогнутыми тупыми когтями; по краям пальцев бахромка из роговых пластинок; цевка и пальцы оперены. Рулевые сверху прикрыты парой надрулевых перьев и кроющими хвоста. Крылья округленные и недлинные. Формула крыла: 3 > 4 > 2,- 5 > 6 > 1. Длина крыла самцов (86) 198—231. самок (87) 194-215. в среднем 215,5 н 205 мм, длина клюва самцов (86) 9,5-13. самок (87) 8—11,6, в среднем 11,3 и 10,4 мм; высота клюва самцов (86) 9—12,2, самок (87) 9—12, в среднем 10.9 и 10,4 мм. Вес самцов (32) 550—715, самок (29) 400—700, в среднем 658 и 616 г.

Окраска

Птенец в первом пуховом наряде от беловатого, иногда с коричневым оттенком, до желтого, иногда с зеленоватым оттенком, основного цвета; на этом общем фоне с боков и верхней стороны шеи охристо-рыжего цвета. На голове коричневая или темнокоричневая шапочка, окаймленная черным; на боках головы сзади глаз черная изогнутая полоска или пятна; вдоль спины тянутся две продольные черные (иногда слабо выраженные) или черно-бурые полосы, на крыльях темные пятна с коричневым, а иногда охристым цветом вокруг них. Надклювье желтоватое; когти беловато-желтоватые, иногда с темными краями.

Птенцовый наряд сходен с летним нарядом взрослых самок (см. ниже), имеются лишь некоторые отличия: светлые полосы на перьях верхней стороны тела, следуя за вытянутым черным центром, часто образуют концентрической формы рисунок. Темные поперечные полосы на перьях брюха или слабо, или почти совсем не выражены. Больше проявляется желтоватый или рыжеватый тон. Вершины перьев верхней стороны тела имеют белые треугольники, а не каемки во всю ширину пера, как у взрослых. Маховые не белые, а серовато-бурые с узкими беловатыми белыми полосками. Надклювье черное, подклювье с темными (или черными) краями и вершиной, с желтоватым или беловатым основанием.

Зимний наряд у самцов и самок белый, лишь хвост и стержни маховых черные. Рулевые сверху прикрыты белыми надрулевыми и кроющими хвоста.

Молодые в первом зимнем пере не отличимы от взрослых. Распознать их можно лишь по беловатому или желтоватому основанию подклювья, каковое у взрослых темное.

Весенний наряд самца: голова, шея, зоб и верхняя часть груди каштаново-рыжие; перья верха головы и шеи с черными центрами, иногда на шее светлые вершинные каемки; на зобу и груди нередко узкие темные поперечные полоски, особенно выраженные на передней части спины. Весенние перья остальных темных частей тела несколько светлее зоба и груди и варьируют от темнорыжего с многочисленными темными крапинками и полосками да темнобурого однотонного цвета. Бровь красная. Оперение всех прочих частей тела белое. У самок весенний наряд выражен слабо и не у всех особей, он представлен в виде отдельных рыжеватых или темнокоричневатых перьев, главным образом на голове, зобу и шее. Летний наряд самца: голова и шея от охристо-бурого до бледнорыжего и даже рыжевато-желтоватого цвета, несколько более темного на голове, чем на шее; зоб и грудь немного темнее, интенсивно рыжий цвет испещрен черными или черно-бурыми поперечными полосами и пятнами. Перья спины, удлиненные плечевые, кроющие верх крыла, поясницы и надхвостья—черные или черно-бурые с бледными желтоватыми или рыжеватыми поперечными полосками и беловатыми вершинными каемками. Бока туловища несколько светлее. Перья брюха от беловатого и бледнорыжеватого с темными буроватыми полосками и пятнами до темнобурого и даже черного однотонного цвета.

Белые вершинные каемки развиты слабо, довольно узкие, создающие нередко на темном фоне спины характерный тонкий струйчатый рисунок. Интенсивно черный цвет, узкие светлые полоски и сравнительно темный окрас их, а также слабая развитость белых вершинных каемок, создают характерный для этого подвида темный окрас верха. Окраска низа также более темного рыжеватого тона с более узкими черными поперечными полосами на боках туловища, чем у северосибирской.

Окраска оперения самок в летнем наряде отличается от окраски самцов следующим: 1) рыжие и рыжеватые тона выражены значительно слабее или вовсе отсутствуют или заменены желтоватыми, охристо-желтоватыми или бледными тонами, особенно на горле, зобу, груди и брюхе, на которых у самцов рыжий цвет обычно развит интенсивно; в результате общая окраска самок более бледная, чем у самцов; 2) поперечно-полосатость на верхней стороне тела выражена слабее, а зачастую и вовсе отсутствует, так как черные центры перьев крупнее, светлые полосы не разрезают их поперек, а нередко, следуя за формой центра, образуют концентрический рисунок, характерный и для молодых; 3) брюхо, как правило, полностью покрыто окрашенными перьями; 4) нижняя сторона тела испещрена черными широкими поперечными полосами, чем самки довольно резко отличаются от самцов. Самки данного подвида характеризуются, подобно самцам, интенсивно черным основным цветом перьев верха, значительно более узкими (чем у северосибирских) светлыми полосами, в окраске которых также преобладают коричневатые н рыжеватые тона и более интенсивные (не бледные) желтоватые. Черные центры перьев верха менее выражены, белые вершинные каемки развиты слабее. В общем верхняя сторона тела более темная и значительно менее пестрая, чем у северо-сибирских.

Осенний наряд самца: подбородок, горло, зоб. бока головы и шеи рыжевато-коричневатые, иногда с узкой черной каймой на перьях подбородка и шеи или с темными крапинками и пятнами на перьях зоба. Грудь такого же или более темного цвета, иногда с более развитыми крапинками и пятнами и светлыми узкими вершинными каемками. Брюхо и бока окрашены как и грудь, но всегда осенние перья перемешаны с летними, а на брюхе и с белыми зимними, благодаря чему эти части обычно имеют пестрый окрас. На осенних перьях боков туловища разбросаны темные крапинки и пятна. Подхвостье такого же цвета, как и остальной низ, с черными крапинками, а иногда полосками. Верхняя сторона головы и шеи темно-рыжевато-коричневатая с широкими черными полосами и пятнами. Разбросанные на остальных частях верха тела осенние перья такого же цвета, с многочисленными черными крапинками, нередко сливающимися в центре пера в сплошное перо.

Окраска осеннего наряда самок сходна с самцами. Среди более бледных, не имеющих почти совершенно рыжеватого оттенка летних перьев самок осенние перья выделяются более резко, чем у самцов.

Подвиды

• Lagopus lagopus lagopus Linnaeus, 1758
• Lagopus lagopus rossicus Serebrovski, 1926
• Lagopus lagopus koreni Thayer & Bangs, 1914
• Lagopus lagopus maior Lorenz, 1904
• Lagopus lagopus brevirostris Hesse, 1912
• Lagopus lagopus sserebrowsky Domaniewski, 1933
• Lagopus lagopus okadai Momiyama, 1928
• Lagopus lagopus birulai Serebrowski, 1926
• Lagopus lagopus kamchatkensis Momiyama, 1928

Литература

• «Птицы Советского Союза, т.4» (под ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова)