Lyrurus mlokosiewiczi
Материал из Энциклопедия птиц. WikiBirds
| Кавказский тетерев |
| Lyrurus mlokosiewiczi Taczanowski, 1875 |
|
Содержание |
Распространение
Ареал
Ареал охватывает систему Главного Кавказского хребта и горы Малого Кавказа с примыкающими к ним Понтийскими горами и хребтами Армянского нагорья (рис. 39). По Главному Кавказу распространен от горы Шесси на северо-западе (наличие там подтверждено мною в 1982 г.) до горы Дюбрар на юго-востоке (Аверин, 1938). К северу и северо-востоку от Главного хребта распространен до изогипсы 1700—1800 м над ур. м., а также до наиболее высоких поднятий Скалистого хребта, где найден на вершинах Дудугуш, Слесарня, Афонка, Тхач, Ачешбок, Агите, Малый Памбак, Хацавита (Аверин, 1938). В конце XIX в. обитал на горах Бермамыт и Ханжал (2642 и 2829 м над ур. м.) в 36—40 км южнее Кисловодска (кол. ЗИН РАН). Восточные пределы по Главному хребту точно не установлены, во всяком случае он есть на восточных истоках р. Вельвеличай (Ханмамедов, 1965). Южнее Главного хребта также распространен по всем крупным гребням от Гагринского до Кахетинского хребтов, а высокогорная зона Сурамского хребта соединяет северную часть ареала с южной, включающей хребты Малого Кавказа, где он найден в хребтах Аджаро-Имеретинском, Шавшетском, Триалетском, Джавахетском, Памбакском, Арсианском, Бзовдальском, Акстафинском, Муров-Даге, Базумском, Папакерском, Шахдагском, Зан-гезурском, Мегринском и в хребтах Карабахского Нагорья (Радде, 1884; Вильконский, 1897; Ляйстер, Соснин, 1942; Кутубидзе, 1961). Найден в Иране на небольшом участке северного склона Карадага от горы Камки на западе до горы Сураджартепе на востоке (Scott et al., 1975). В Турции населяет Понтийские горы от долины Чороха на запад до 39°37' в. д. (гора Чакыргель, 3063 м над ур. м.). Южнее Понтийских гор несколько изолированных участков ареала расположены в массиве Кысырдаг (3196 м над ур. м.), в южной части Арсианского хребта у высоты 3015 м над ур. м., в хр. Мешкит-Даг у истоков р. Тортум (Ch. Savage, in litt.), а также в истоках р. Олту (Нестеров, 1911).
Характер пребывания
В полосе верхнего предела лесов и на субальпийских лугах тетерева более или менее оседлы; населяющие альпийские луга совершают вертикальные перекочевки, спускаясь зимой к верхнему пределу леса или заходят в него. В очень снежные зимы тетерева спускаются до 700-800м над уровнем моря.
=Сезонные перемещения
Не изучены. В целом выражаются в перемещениях птиц осенью из альпийского пояса в субальпийский, где основная часть тетеревов зимует у верхней границы леса. Зимой иногда происходят откочевки отдельных птиц на значительно меньшие высоты, но это скорее исключение, чем правило.
Биотоп
Кустарниковые заросли и небольшие древесные рощи воль верхней границы леса. Предпочитаются сочетания субальпийских и альпийских лугов с рощицами низкорослых берез, можжевельника, зарослями рододендрона и шиповника. Крутизна склонов значения не имеет, но самки с выводками предпочитают пологие участки в истоках речек, преимущественно в древних цирках. В пределы сплошного леса почти не заходит даже зимой, хотя по открытым местам вдоль русел рек или по гребням гор может опускаться довольно глубоко в пределы лесного пояса. На юге ареала в ряде хребтов Малого Кавказа этот вид довольствуется зарослями можжевельника и шиповника. Диапазон высот, в которых кавказский тетерев обитает большую часть года, составляет по вертикали 400—500 м, но в целом высотные границы мест обитания этого вида можно провести по изогипсам 1700 и 3300 м над ур. м. Высотные границы зоны гнездования значительно уже и определяются высотами 2000—2200 м (Ткаченко, 1966; Моламусов, 1967; Потапов, Павлова, 1977). В южной части ареала полоса гнездования несколько выше, 2450—1705 м над ур. м. (Ляйстер, Соснин, 1942).
Численность
В целом невысокая. Плотность заселения тетеревом различных частей ареала далеко не одинакова и находится в большой зависимости от выпаса скота. Там, где скот пасется в большом количестве, тетерев сократился в числе вследствие вытаптывания кладок скотом и уничтожения молодых цыплят пастухами и многочисленными собаками. Видимо, по этим причинам тетерев исчез на хребте Гернегем и сильно уменьшился в количестве на Лагодехском плато. Редок он на Скалистом хребте, в верховьях Пшехи, где производится массовый выпас скота. Районы, закрытые для выпаса скота, например Главный хребет с отрогами в пределах Кавказского заповедника, населены наиболее плотно. Здесь тетерева обычны, и за несколько часов ходьбы иногда можно поднять до двух десятков птиц. Там, где выпас скота прекращается, численность тетеревов заметно увеличивается. Так, на хребте Пшекиш раньше тетерев был редок, но с прекращением выпаса после организации Кавказского заповедника Пшекиш стал одним из богатых тетеревом районов заповедника (Аверин, 1938).
Наиболее высока численность вида на Большом Кавказе. С сев.-зап. на юго-вост. она постепенно уменьшается. В Кавказском заповеднике средняя многолетняя (1978-1994 гг.) плотность птиц на 1 км2 составляла 14 особей, в Тебердинском (1960-1970-е гг.) - 3-4 особи, в Северо-Осетинском заповеднике (1977 г.) - 7-9 особей, в сев. части Грузии (1967-1969 гг.) - до 5 особей, в Азербайджане (1961 г.) - до 2 особей. В некоторых р-нах численность значительно сократилась. Это заметно проявляется в Грузии, Северной Осетии. Общие запасы вида на Большом Кавказе оцениваются в 70 тыс. особей. На Малом Кавказе численность значительно ниже, здесь ее сокращение проявляется более резко, чем, например, в Армении. Существующие на Малом Кавказе популяции, в частности, на юго-вост. и в центральной части р-на, вполне жизнеспособны, а на Триалетском хр. кавказский тетерев многочислен. Основная причина сокращения ареала и численности - изменение облика местообитаний (уничтожение горных лугов в результате перевыпаса домашних животных, прокладка автодорог, расширение населенных пунктов), увеличивающийся фактор беспокойства, прямое преследование. В Грузии отмечается уничтожение тетеревиных токов в результате ружейной охоты на птиц. Существенный фактор, сдерживающий рост численности вида - эмбриональная смертность при неблагоприятных погодных условиях, а также деятельность хищников. Численность может снижаться в результате сокращения кормовых ресурсов при массовых бактериальных ожогах субальпийских древесно-кустарниковых растений.
Экология
Размножение
Кавказский тетерев — полигам с групповым характером тока. Самки становятся половозрелыми на следующую же весну, самцы, видимо, только на вторую. У молодых самцов, добытых на току 17 мая, семенники были вдвое меньше, чем у взрослых птиц (Кутубидзе, 1961). В отношении полового состава популяций ясности пока нет. Одни исследователи считают, что самцы значительно преобладают (Ткаченко, 1966), другие предполагают примерное равенство полов (Аверин, 1938; Потапов, 1985).
Токовища располагаются на склонах, нередко довольно крутых (до 45°), покрытых сплошным травяным ковром, метрах в 300 от верхней границы леса или древесно-кустарниковых зарослей, а также на лужайках среди криволесья и кустарников. Экспозиция склонов обычно южная. Склоны в месте токования часто террасированы небольшими уступчиками оползневого происхождения или на местах старых троп. Трава здесь растет крупными куртинами, под которыми птицы любят прятаться во время непогоды или при отдыхе. Токовища бывают самыми различными и по месту расположения, и по площади. Они могут располагаться и на довольно крутых склонах, в 300—400 м выше ближайших деревьев, и на покатых «лысых» вершинах, со всех сторон окруженных лесом, и на полянах, зажатых между скальными стенами и березовыми рощицами (но опять же на крутых склонах). Наиболее постоянная черта — южная экспозиция склона. Размеры токовища зависят как от рельефа и растительности, так, и особенно, от числа птиц, его посещающих. Средние размеры токовища, на котором токует два десятка самцов, составляют 75 000 м2, причем вверх по склону оно простирается на 100—150 м, поперек — на 400—600 м. Токовища сравнительно постоянны, и в Тебердинском заповеднике, например, не меняли своего положения 17 лет.
Весеннее оживление наступает уже в марте, но регулярно появление самцов на токовище начинается со второй половины апреля. Самый активный период, когда ток посещают самки, падает на первую половину мая. Затем активность самцов быстро падает и полностью прекращается в начале июля.
В разгар брачной активности токование происходит по следующей схеме. Самцы появляются на своих участках в глубокой темноте, за час—полтора до рассвета и почти сразу же начинают токовать. Некоторые даже ночуют на своих участках. Поначалу максимальная активность птиц приходится на предутренние сумерки, но постепенно она сдвигается на более позднее время и в конце периода активного токования наблюдается сразу же после восхода солнца. К 8—9 ч утра токование обычно прекращается, и самцы расходятся на кормежку. Некоторые из них покидают токовище, улетая в соседние лога. В 14—16 ч самцы вновь появляются, занимают свои участки и вечером начинают токовать, причем особенно активно между 18 и 19 ч. Поначалу вечерний ток длится до полной темноты, но затем заканчивается все более рано. Самки появляются на току и утром, и вечером, но спаривание происходит только утром. Судя по малочисленным наблюдениям, спаривание происходит только в первую неделю активной фазы тока, в предутренних сумерках, и легко может остаться незамеченным наблюдателем (О. А. Витович, устное сообщение). Неудивительно, что ряд исследователей пришли к заключению, что спаривания на току вообще не происходит (Аверин, 1938; Ткаченко, 1966). В социальной организации тока намечается трехступенчатая иерархия, особенно на крупных токах с 20—30 самцами. Среднее же число самцов на току от 3 до 7. Ключевые участки на токовище занимают наиболее активные самцы, задающие весь «тон» токованию, раньше всех начинающие и позже всех заканчивающие токовать как в течение весны, так и в течение суток. Судя по ряду данных, эти самцы принадлежат к возрастным группам от 3 лет и старше, составляя около 27 % от общего их числа. Вторую категорию составляют самцы явно старше года (черная окраска), которые не имеют четко фиксированных участков, хотя и привязаны к определенным местам на токовище. Судя по окраске, возраст их около 2 лет, токуют они активно, но уступают в этом отношении предыдущей группе. Третью же ступень занимают молодые самцы в сером наряде. Они не привязаны к определенным местам, свободно перемещаются по токовищу, но токуют далеко не всегда. Взрослые самцы относятся к ним безразлично, изредка только делая угрожающие выпады в сторону самых ближайших. В отдельных же случаях молодой самец может «пристраиваться» к старому и сопровождать его при перемещениях по участку, токуя синхронно, без какой-либо враждебности со стороны хозяина участка. Но бывает, что годовалый самец"отвоевывает, после ожесточенных стычек, право находиться на одном участке со взрослой птицей (О. А. Витович, in litt.). Токовой участок активного самца в центре токовища имеет средние размеры 50X80 м, с большим диаметром поперек склона. В центре токовища участки тесно соприкасаются друг с другом, но по окраинам соседствуют далеко не всегда. В целом же ток представляет собой сравнительно рыхлую аггрега-цию самцов как территориальных, так и «безземельных». В центре токовища расстояние между самцами может составлять в среднем до 30 м, а на окраинах до 200—300 м. Центр токовища расположен на нижней его окраине, и самки, идущие на ток снизу, сразу же сюда попадают. В разгар токования самки посещают токовище ежедневно, утром и вечером. Они появляются на рассвете, после начала токования самцов, и идут сюда по 1, по 2 от ближайшего леска, то и дело издавая специфичную громкую позывку, состоящую из 5 слогов и слышную почти на 1 км — «ке-ке-ке-ки-ки» (О. А. Витович, in litt.). Единовременно на току присутствуют 1—3 самки.
Основная токовая поза самца весьма своеобразна. Грудь как бы вздувается и выдвигается вперед и вверх. Шея круто изгибается, почти складывается пополам и, прилегая задней частью к спине, оттягивает голову назад так, что глаза птицы оказываются расположенными прямо над кистевым сгибом. Создается впечатление, что шеи нет, и голова с двумя алыми гребнями «бровей» едва возвышается над черным шаром раздутого зоба, перья на котором слегка топорщатся. Хвост приподнят под углом 23—26° и почти не раскрыт. Крылья приспущены, и на кистевом сгибе время от времени выдвигается белое плечевое пятно. В этой позе самцы или стоят, или топчутся на месте, поворачиваясь в разные стороны, особенно перед токовым взлетом. Этот взлет — основная часть токового ритуала, и термин «прыжок», который к нему обычно применяется, неправилен — птица не прыгает, а именно взлетает вверх. Взлету предшествует стартовая поза — птица приподнимается, ставит тело почти вертикально и выпяченная вперед и вверх грудь делает ее очень похожей на голубя-дутыша. Брови максимально расширяются, и самец взлетает круто вверх на высоту 1 —1.5 м при помощи 3—4 энергичных взмахов крыльями, мягко опускаясь рядом с местом старта. Каждый взмах производит четкий свистящий звук. В верхней точке взлета самец разворачивается на 90—180°, после чего крылья складываются, и птица приземляется уже пассивно (рис. 40), обычно головой к склону (Потапов, Павлова, 1977). Бывает, что на пологих местах токовые взлеты совершаются без поворотов, иногда подряд один за другим, и самец перемещается при этом в одном направлении (О. А. Витович, in litt.). В момент разворота плоскость тела птицы располагается под углом 64—80° к плоскости склона, причем в этом положении птица всегда оказывается к склону спиной. При развороте хвост максимально раскрывается — до 125°. На взлете хорошо виден белый цвет нижней поверхности крыла, резко контрастирующей с общей черной окраской птицы. Крылышко при взлете максимально отставлено. Эти взлеты совершаются в состоянии наивысшего возбуждения, и их частота хорошо отражает интенсивность токования (Аверин, 1938). Появление самок, прилет или перемещение токующих самцов — все это вызывает токовые взлеты остальных. Стоит только одному из самцов проделать токовой взлет, как точас начинают взлетать и остальные. Значение взлета — сугубо демонстрационное. По некоторым данным (Noska, Tschusi, 1895), после взлета самец на короткое время впадает как бы в оцепенение, ничего не видит и не слышит, и в этот момент его якобы можно схватить руками. Демонстрационный эффект взлета усиливает белая окраска нижней поверхности крыльев, особенно заметная в сумерках. Вторая функция взлета — звуковая, ибо характерный свистящий звук от крыльев слышен по крайней мере за 150 м и является самым громким звуком тока. При конфронтациях самцы, устремляясь навстречу друг другу, вытягивают вперед головы и шеи, а хвост располагают параллельно земле. При расхаживании по участку или при параллельном перемещении перед конфронтацией самцы принимают особую позу: грудь слегка приподнимается и выдвигается вперед, голова немного отведена назад и приподнята, а хвост поднят под углом 45—60°, слегка раскрывается и очень напоминает по форме лиру (рис. 41). Иногда при преследовании самок самец может раскрыть хвост гораздо шире, но только на несколько секунд. Самец, идущий в такой позе по своему участку среди высокой травы, хорошо виден прежде всего благодаря высоко поднятой «лире» хвоста. При «параллельной дуэли» самцы двигаются рядом, в 1.5—2 м друг от друга вверх или вниз по склону, причем их движения отличаются удивительной синхронностью — стоит замереть одному, останавливается и другой, токовой взлет одного немедленно повторяется другим. Самцы могут пройти так до 100 м и пересечь токовище с одного края на другой. Клювы птиц при этом бывают нередко открыты, хотя никаких звуков не слышно. Временами вблизи одного токующего самца появляется другой, начинающий синхронно проделывать все токовые движения хозяина участка и находясь, как привязанный, на строго фиксированном расстоянии от него, в 3—7 м. Нередко такие партнеры начинают угрожать друг другу, но до схваток дело не доходит. Однако равенства между ними нет, и один из партнеров явно главенствует. Обычно все заканчивается тем, что хозяин участка изгоняет такого «гостя».
Голосовые реакции токующих самцов до сих пор плохо изучены, поскольку бывают слышны сравнительно редко. При конфронтациях издается глухое короткое хрипение с открытым клювом (Noska, Tschusi, 1895; Аверин, 1938). Самец может ходить с таким хрипением вокруг самки, слегка вытянув шею вперед, причем эти хриплые,- как бы каркающие, звуки едва слышны на 30 м, хотя самец, издавая их, содрогается от напряжения (О. А. Витович, in litt.). Примерно так же хрипит на току межник*. Другой вокальный элемент тока — щелчок. Он бывает слышен во время конфронтации самцов (Аверин, 1938), но более детальные наблюдения показали,, что щелчок этот, по звучанию напоминающий щелканье кастаньет, издается самцом очень редко и только в одной ситуации — во время особого токового взлета. Это скорее прыжок вверх с одним взмахом крыльями, на высоту 60—80 см, причем птица щелкает в верхней точке прыжка: Щелчок этот довольно громкий и слышен за 200 м.
Драки между самцами редки, поскольку при угрозе со стороны хозяина участка посторонний самец обычно сразу же отступает. При схватках самцы дерутся, как домашние петухи, сталкиваясь грудью и пуская в ход лапы, клювы и крылья. При спаривании самка подходит к самцу, то и дело останавливаясь и, наконец, принимает «приглашающук» позу. Самец взъерошивает оперение, поднимает хвост и, приблизившись к самке,, заходит на нее сбоку. Упираясь хвостом в землю, он «топчет>самку секунд 10—15, держа крылья сложенными за спиной и, в отличие от большинства других тетеревиных птиц, не хватает ее клювом за теменные перья (О. А. Витович, in litt.).
Осеннее токование наблюдалось О. А. Витовичем в Тебердинском заповеднике 17 сентября. Оно проходило на территории токовища куда собирались как молодые, так и старые самцы, но токовали только последние.
Самки приступают к гнездованию с середины мая, после чего токование самцов начинает заметно угасать. Гнездо располагается чаще всего на склонах южных экспозиций, как достаточно крутых, до 40°, так и пологих, под прикрытием кустарника или свисающего пучка травы. Скрытое сверху, оно расположено таким образом, чтобы, насиживающая птица имела хороший сектор обзора внизи по сторонам склона. Диаметр гнездовой постройки 19—21 см, глубина лотка 5—9 см. В качестве выстилки используется сухая трава, иногда листья рододендрона. Количество яиц, в кладке от 4 до 12, в среднем по 26 гнездам — 7.0.-Средние размеры яиц 52.7x35.6 мм (Аверин, 1938);,48,5—51.0x35.6—36.1; в среднем 50.1:Х35.8 (Ткаченко, 1966); 51.0x35.9 (Ханмамедов, Асланбекова, 1965); 49.3 (47.5—50.5) Х36.0 (35.0—37.0) — по 8 яйцам из одной кладки (Кутубидзе, 1961). Окраска желтовато-серая, с многочисленными коричневыми мелкими пятнышками. Крупных пятен, как и мелких сгущений, обычно нет.
Откладка яиц идет во второй половине мая. Самки с яйцами различной степени готовности в яйцеводах добывались 17, 19 и 27 мая (Кутубидзе, 1961). Самые ранние кладки известны с 1 июня (находка Е. А. Павловой в Тебердинском заповеднике — 2 гнезда со слегка насиженными кладками из 4! и, 5 яиц), самые поздние — 26 июня (9 насиженных яиц,—Беме4 1926). Срок насиживания точно не прослежен. Массовое вылупление птенцов происходит в последней декаде; июня—начале июля (Ткаченко, 1966), в Азербайджане — в первой неделе июня, если это только не опечатка (Ханмамедов, 1965). Совершенно особняком стоит сообщение о находке вСванетии 15 августа гнезда с 10 свежими яйцами (Кутубидзе, 1961). Выводки с нелетными птенцами в Армении встречаются до;Шавгуста (Ляйстер, Соснин, 1942). Масса только что вылупившегося птенца 20.5— 23.6, в среднем 22.3 (Ткаченко, 1966). В 1-й день птенцы очень беспомощны и способны только затаиваться. При опасности самка издает короткий звук, вроде квохтанья. На 2-й и 3-й день птенцы начинают активно искать корм и при тревожном сигнале самки мгновенно разбегаются в разные стороны и затаиваются. Самка бежит в сторону от затаившихся птенцов, отбежав на 10—20 м, она взлетает, садится в 50—70 м от выводка на какое-нибудь возвышение и ждет, когда минует опасность. Если птенцы уже лётные, то при тревоге самка слетает вниз по склону на расстояние до 300 м, а за ней с писком, врассыпную устремляются птенцы. Пролетев небольшое расстояние, они садятся в траву и затаиваются. Когда тревога проходит, самка сзывает птенцов тихим клохчущим звуком, на который птенцы отвечают писком. Самка водит выводок до середины августа, а в сентябре молодые птицы заканчивают рост и линьку. Самцы к этому времени достигают 80 % массы взрослых птиц, а к началу весеннего токования их масса уже составляет 95 % от массы взрослых. Гибель птенцов летом довольно значительная средний размер выводка в августе перед его распадом составляет 2.4—2.8 птицы (Аверин, 1938; Ткаченко, 1966). Возможно, что процент гибели птенцов в августе завышен, поскольку в это время могут попадать в учеты выводкн, распад которых уже начался. Линька. Сроки линьки выяснены недостаточно. Птенцы в полном ювенальном наряде встречаются почти до середины августа (кол. ЗИН АН СССР, 2 самца из Абаго от 11 VIII). Но уже с конца июля встречаются птенцы, начавшие линьку во взрослый наряд — дефинитивное оперение появляется на боках, пояснице, центре брюха. В конце августа у большинства птиц ювенальные перья остаются только на голове и шее, но у отдельных особей ювенальные плечевые и внутренние второстепенные маховые могут сохраняться даже до октября. Ход линьки самцов из первого во второй (черный) взрослый наряд не вполне ясен. Она начинается со смены внутреннего махового пера в первой декаде июня, причем оба крыла линяют не всегда синхронно. Первые черные контурные перья появляются тоже в первой декаде июня, а вся линька заканчивается к октябрю. Но наряду с этим известны случаи, когда часть перьев сменяется на черные уже весной. Так, самец с линяющими маховыми и контурными перьями был добыт 23 апреля (Кутубидзе, 1961), однако этот случай остается пока единственным.
Линька
Смена нарядов: пуховой, птенцовый, первый годовой, взрослый. Линька не прослежена. Самцы начинают линять вскоре после окончания токов. Они забираются в густые заросли рододендрона или березняка и сидят там очень крепко. Самки в сильной линьке находятся, по-видимому, в 20-х числах августа.
Зимняя жизнь
Основу зимнего питания составляют почки и сережки березы, хвоя и плоды можжевельника, плоды шиповника, побеги ивы (Кавказский заповедник, — Аверин, 1938), хвоя и побеги можжевельника — до 97 % рациона (Тебердинский заповедник, — Ткаченко, 1966), а также, помимо упомянутых, почки, побеги и ягоды рябины, плоды альпийской смородины, почки клена и ягоды калины (Лагодехский заповедник, — Кутубидзе, 1961). Отмечены также буковые орешки (Аверин, 1938). На юге ареала, где нет березы, основу зимнего рациона составляет хвоя, ягоды можжевельника и плоды шиповника. Зимний рацион сохраняется до начала мая. Весной начинает преобладать свежая зелень, а затем и семена различных трав. Летом птицы поедают листья и побеги колокольчика, тмина, ветреницы, лапчатки; листья, побеги и цветы брусники и черники; листья и семена анемонов; листья пролески, клевера, красной овсяницы, кислицы, купальницы; семена тмина, копеечника, борщевика, смолевки, вики, люцерны, махобели; цветы, листья и семена тмина; цветы крокуса, козлобородника и других трав. С середины августа в рационе преобладают ягоды: брусника, черника, вороника, кизил, смородина, ежевика, рябина, плоды шиповника и можжевельника. Летом и осенью продолжают употребляться хвоя можжевельника, почки и цветы рододендрона. Переход на зимние корма начинается в сентябре и заканчивается в начале ноября. В питании птенцов главную роль играют насекомые, особенно пилильщики, долгоносики, пяденицы (гусеницы), различные мухи. Обширный список употребляемых видов указывает на малую избирательность корма птенцами, поедающими, видимо, все, что попадает им в поле зрения. В течение первых 3 недель доля насекомых в рационе составляет 95 % (Аверин, 1938).
Питание
Данные анализа зобов и желудков тетерева позволили зарегистрировать 47 видов растительных и 6 видов животных кормов. Растительные корма в питании взрослых занимают первое место во все сезоны года. Животные корма (насекомые и пауки) встречаются очень редко. Зимой в качестве главных кормов служат почки и сережки березы, хвоя и ягоды можжевельника, ягоды шиповника, побеги и почки ивы. Первое место среди них принадлежит березовым сережкам и хвое можжевельника. Среди второстепенных кормов наиболее обычны листья рододендрона, хвоя пихты и листья черники и брусники. Весной береза, шиповник и можжевельник остаются еще главными кормами. Зеленые части травянистых растений, побеги и почки деревьев и кустарников по мере их развития приобретают все большее значение. С конца мая главным кормом становятся стебли* цветы, незрелые семена и коробочки альпийских растений. С начала августа пища состоит из зрелых семян альпийских растений, а с половины месяца из ягод волчьего лыка, черники и брусники. Насекомые встречаются довольно редко. Основная пища осенью ягоды брусники и черники, а также семена альпийских растений. К пище тетеревов, спустившихся в лес, примешиваются хвоя пихты, листья кислицы, плоды бука и др.
Пища тетеревят отличается от пищи взрослых только в июне и июле, когда они растут. Уже в августе выводки переходят на ягодники, где питаются теми же кормами, что и взрослые. Всего у птенцов обнаружено 17 видов животных и 4 вида растительных кормов. В первые 10—15 дней тетеревята питаются почти исключительно насекомыми: из 17 желудков только 6 содержали растительный корм. Для всех выводков характерно преобладание в пище жуков—долгоносиков и листогрызов. В питании тетеревят одного выводка заметно большое сходство в качественном и количественном составе насекомых, что свидетельствует об отсутствии избирательной способности у выводков в отношении тех или иных видов насекомых. Помимо отмеченных жуков, птенцы поедают пилильщиков, мух, пядениц, нимфалид, улиток, пауков и др.
Полевые признаки
Сравнительно крупная наземная тетеревиная птица, по размерам несколько уступающая предыдущему виду и отличающаяся однотонной черной (взрослые самцы) или коричнево-серой (молодые самцы, самки) окраской. Половой диморфизм резко выражен в окраске и назначительно в размерах. Ведет оседлый образ жизни в пределах субальпийского и альпийского поясов Кавказа. Это — скрытная и молчаливая птица. Вверх по склону обычно поднимается пешком, при дальних перемещениях использует полет, происходящий обычно с потерей высоты. Полет самцов очень своеобразен: фазы планирования, чередующиеся с сериями коротких взмахов, занимают 75 % полетного времени. При перемещениях со склонов вниз они почти целиком переходят на планирующий полет, снижаясь по эллипсоидной спирали на большой скорости. Особенно характерным является звук, издаваемый летящим самцом — протяжный свист, производимый расставленными и раскрытыми короткими крыльями и прерывающийся во время взмахов сериями отрывистых свистящих звуков, издаваемых машущими крыльями (Потапов, 1978). Полет самок — обычного для тетеревиных птиц типа без особых звуковых эффектов. Там, где птиц не тревожат, они отличаются заметной доверчивостью, подпуская наблюдателя на 10—15 м. Будучи вспугнуты, птицы всегда стремятся улететь вниз и отлетают далеко, на 1 км и более. Звуковые реакции самцов сводятся к несложным и редким вокализациям во время токования, а у самок — к разного рода клохчущим звукам при вождении птенцов и особой позывке в период токования (см. далее).
Длинный хвост, черная или серая окраска без контрастных пятен и характерный полет не позволяют спутать кавказского тетерева в природе ни с одной другой птицей.
Описание
Строение
По сравнению с предыдущим видом кавказский тетерев имеет более короткие крылья и значительно более длинные нижние конечности. По относительной длине ног кавказский тетерев превосходит всех тетеревиных птиц, приближаясь в этом отношении к фазановым. Хвост значительно более длинный, чем у полевого тетерева, и, сохраняя основную особенность тетеревиного хвоста — уменьшение длины перьев от крайних к центральным парам, имеет у самцов совсем особую форму наружных перьев. Они загнуты несколько вбок и вниз и значительно меньше, чем у полевого тетерева, а оба опахала пера, расположенные под углом друг к другу, образуют своеобразный желоб.
Размеры
Самцы (n = 30, кол. ЗИН РАН и Зоомузея МГУ): крыло 211.4 (200—229), хвост 201.2 (187—219), разница в длине рулевых перьев47.8 (34—68), длина клюва 14.7 (13.5—16.1), плюсна 47.2 (43—50), средний палец 46.1 (44—49). Молодые самцы (n = 6): крыло 210.3 (202—216), хвост 153.5 (146—163), разница в длине рулевых перьев 10.8 (6—21), длина клюва 14.7 (13.7—15.7), плюсна 46 (42—48), средний палец 44.1 (42—46). Самки (n = 7): крыло 197.8 (194—206), хвост 134.6 (127—145), разница в длине рулевых перьев 7.2 (2—15), длина клюва 13.4 (12.9—14.0), плюсна 43.5 (42.0—45.5), средний палец 41.2 (39—44). Сезонная динамика массы тела не изучена. Масса взрослых самцов в марте—июне 820—1005, в среднем 862.2. Масса молодых самцов в феврале—апреле 766 (720—900), молодых самок в ноябре от 722 до 728 (Noska, Tschusi, 1895). Масса молодых самок в сентябре 750—784, а взрослых самок в июне 870—916 (Ханмамедов, 1965).
Окраска
Взрослый самец. Почти сплошь черный, со слабым металлическим блеском на груди, голове, шее и спине. Часть нижних кроющих крыла белые, но белый подбой крыльев виден только у взлетающей птицы или в полете. Оперение ног черновато-бурое, иногда с белесым крапом. У некоторых особей лоб у основания клюва темно-коричневый. Степень черноты птиц варьирует, усиливаясь с возрастом; изредка встречаются особи со сплошь черным оперением (без черно-бурых тонов), включая плюсну и маховые перья, причем металлический блеск распространяется и на брюхо. Взрослый самец в летнем наряде, развивающемся только на голове и шее, отличается белым горлом, окруженным крупными бурыми пестринами, и темно-коричневым оперением вокруг белого пятна, боков головы, затылка и верхней части шеи. Взрослый самец во втором взрослом (первом черном) наряде отличается остатками бурого крапчатого рисунка на внутренних второстепенных маховых и кроющих перьях крыла, на пояснице и по краям опахал рулевых перьев. Ноздревые перья и часть перьев на лбу темно-коричневые, плюсна буровато-серая.
Самец в первом взрослом наряде резко отличается от старых птиц сплошной серо-коричневой окраской и почти полным отсутствием черного цвета в оперении. Общая окраска верха серая, с коричневатым струйчатым рисунком и равномерными коричневыми пятнами. На перьях лба — маленькие белые вершинные пятна, темя коричневое. На сером фоне струйчатого рисунка нижней части тела выделяются беловатое горло и черно-бурое пятно на брюхе. Первостепенные маховые с маленькими белыми пятнами на вершинах, с беловатой вершинной каймой на первых 4—5 перьях, внешние опахала которых со следами светлых поперечных полос. Второстепенные маховые с широкими белыми вершинами, белесыми поперечными полосами на наружных опахалах. Плечевые перья с треугольными беловатыми вершинами и бурым струйчатым рисунком. На верхних кроющих крыла наствольные белые полосы, расширяющиеся к вершине. Рулевые перья с треугольными белыми вершинными пятнами и поперечным рисунком из бурых, коричневых и желтых полос: каждая коричневая полоса окаймлена двумя тонкими бурыми. Оперение лап серое с белесой струйчатостью.
Взрослая самка. Окраска пестрая, коричнево-серая, но рисунок более грубый, чем у самцов. Струйчатый рисунок создает фон только в нижней части груди и по бокам брюха. Верхняя часть груди в поперечно-полосатом рисунке, более грубом на боках тела. Центр брюха занимает бурое пятно. Маховые перья с белыми каймами на вершинах и рисунком из светлых поперечных полос на внешних опахалах. На рулевых перьях черные и более узкие коричневые полосы; отходя под углом от стержня, образуют рисунок типа елочки. На вершинах узкие белые полоски и струйчатый рисунок. Верхние кроющие хвоста такой же окраски, а нижние — со струйчатыми вершинами и чередованием широких черных и узких желтоватых полос. Первый взрослый наряд самки отличается от последующего тем, что на вершинах 2 наружных маховых есть небольшие белые пятна, а сами вершины заострены, и тем, что белые вершинные клиновидные пятна есть также на внутренних второстепенных маховых, а на плечевых — белые наствольные полоски.
Ювенальный наряд самцов и самок идентичен. Преобладает равномерно пестрая коричневато-желтая окраска. Большинство перьев несет правильный поперечно-полосатый рисунок. На груди слабая продольная исчерченность из-за белых наствольных полосок, слегка расширяющихся к вершинам. Наружные опахала маховых перьев с беловатой вершинной каймой и неясным поперечным рисунком. На плечевых перьях сложный рисунок из черно-бурых полос и пятен развит на внутреннем опахале. На верхних кроющих перьях крыла и на плечевых перьях наствольные беловатые полоски. Рулевые перья с треугольными белыми вершинами и с рисунком из поперечных бурых и охристых полос, слегка размытых струйчатым рисунком.
Пуховой птенец имеет лимонно-желтый низ тела и коричневую верхнюю сторону. На темени коричневая «шапочка» с черной окантовкой, по бокам головы рисунок из черных полос и пятен.
Литература
- «Птицы Советского Союза, т.4» (под ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова)
- Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные/ Р. Л. Беме, Н. П. Грачев, Ю. А. Исаков и др.; Отв. ред. Р. Л. Потапов, В. Е. Флинт. — Л.: Наука, 1987. — 528 с.