Материал из Энциклопедия птиц. WikiBirds

Содержание 1 Распространение 1.1 Ареал вида 1.2 Характер пребывания 1.3 Биотоп 1.4 Численность 2 Экология 2.1 Размножение 2.2 Линька 2.3 Зимняя жизнь 2.4 Питание 2.5 Полевые признаки 3 Описание 3.1 Размеры и строение 3.2 Окраска 4 Подвиды 5 Литература

Распространение

Ареал вида

Ареал вида захватывает лесную и лесостепную зоны Палеарктики почти на всем их протяжении. Максимальное простирание ареала в широтном направлении — в центральной его части. Вне пределов России и стран бывшего СССР тетерев распространен в Скандинавии, в Великобритании, в Центральной и Западной Европе (в основном остался здесь только в горных лесах Арденн, Альп, гор Рен, Рудных Гор, Чешского Леса, Шумавы, Судет, Карпат и гор южной части Балкан, а также на вересковых пустошах Нидерландов, Бельгии, Дании и севера Германии), кроме этого на севере Монгольской Народной Республики, в Северо-Восточном Китае и в Корейской Народно-Демократической Республике. В России северная граница проходит через верхнюю часть Кольского залива (Семенов-Тян-Шанский, 1959), южную оконечность Умбозера, водораздел рек Поной и Пана, по долинам рек Варзуга и Стрельна, с. Тетрино, к востоку от Белого моря она идет через низовья р. Несь, устье р. Мезень, долину р. Сулы и ее устье (кол. ЗИН РАН), южнее устья р. Ерсы (Портенко, 1937), устье р. Усы, долину Б. Кочмес (Данилов, 1975), низовья рек Собь, Полуй, Пельвож (Добринский, 1965; Бойков, 1965). Восточнее Оби северная граница точно не прослежена, ее положение определено по расспросным сведениям и по материалам колл. ЗИН РАН. Отдельные известные точки: Катарамбские озера, бассейн Среднего Вилюя, с. Энгердек в долине р. Мархи (Андреев, 1974), долина р. Лены по 64° (Ларионов и др., 1980), долины рек Май и Юдомы (Перфильев, 1975), междуречье Лены и Амги (Воробьев, 1963), северная оконечность Байкала (Малышев, 1960), верховья Зеи, долина и устье р.. Аргунь (Росляков, 1971), устье р. Горин (Воробьев, 1954). От последней точки граница идет на юг, захватывая долину р. Уссури, окрестности оз. Ханка и горы Северной Кореи, но нигде не выходит к тихоокеанскому берегу. Распространение в Китае точно неизвестно, и на рис. 37 граница ареала обозначена по очень приблизительной схеме Ченга (Cheng, 1978). Южная граница вновь входит в пределы России в районе верховьев р. Аргунь, обходя с севера Борзинские степи, и уходит в Монголию, где захватывает истоки рек Керулен и Онон, хребет Хэнтей и район оз. Хубсугул. В Хангае тетерев пока не найден, нами же встречен в хр. Хан-Хухэй (Потапов, 1985). Далее на запад южная граница идет по хр. Танну-Ола, обходит с севера пустынно-высокогорный и таежный северо-восточный Алтай, от Телецкого озера идет через центральный Алтай к западной части Катунского хребта и от него уходит в пределы Китая, захватывая там верховья р. Бухтармы (Сушкин, 1938). Юго-восточнее этой границы сплошного ареала отдельные изолированные популяции обитают по юго-восточному берегу Телецкого озера от устья Кыги по верховьям правых притоков Чулышмана (Шавля, Чульча, Каракем), в верховьях Башкауса и в бассейне Сумульты (Фолитарек, Дементьев, 1938; Дулькейт, 1975). К западу от Алтая сплошной ареал тетерева распадается на ряд изолированных участков, самый крупный из которых захватывает горы Тарбагатая и Саура и мелкосопочник Восточного Казахстана, а остальные два включают Джунгарский Алатау и северный Тянь-Шань. Граница же сплошного ареала от предгорий Алтая идет на север, вдоль боров долины Оби, а потом на запад, по южной границе лесостепи, оставляя южнее ряд изолированных участков (Наурзум, Тусумские пески, горы Улу-Тау), приуроченных к крупным массивам боров или тугайной прирусловой растительности. По р. Урал идет вниз до с. Мергеневского (Кузьмина, 1962), хотя граница здесь весьма подвижна и при депрессиях значительно отступает к северу. Далее граница следует через Бузулукский Бор, по долине Самары, по южной окраине Жигулей, спускается по правобережью Волги до северных районов Волгоградской обл. (Кириков, 1975), вновь поднимается к северу и через северные части Воронежской, Курской, Сумской и Черниговской областей идет на запад, уходя на территорию Польши, где захватывая ее юго-восточную и восточную части, возвращается обратно в пределы России (Калининградская обл. и Литва) и выходит к побережью Балтийского моря под 57° с. ш.

Границы ареала указаны довольно приблизительно, ибо они постоянно изменяются как в результате колебаний численности вида, так и под влиянием человека. Сельскохозяйственное освоение степной и лесостепной зон Европы, Казахстана и Сибири вызвали заметное сокращение ареала, особенно на Украине и в Предкавказье, где еще 100 с лишним лет назад тетерев водился до берегов Черного и Азовского морей и до подножья Кавказского хребта. В то же время отмечено некоторое расширение ареала на Кольском полуострове (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Еще в верхнем плейстоцене ареал тетерева охватывал всю Европу до северных районов Испании и Италии включительно.

Характер пребывания

Оседлая птица, местами зимой в поисках корма совершает перекочевки, принимающие в горных районах характер регулярных сезонных миграций протяженностью в сотни километров (Мензбир, 1902); изредка бывают массовые переселения тетеревов, связанные, по всей видимости, с большим неурожаем кормов. Такое переселение с севера на юг, напоминавшее отлет летних птиц, имело место в 1895 г. в Республике Коми; в это время наблюдались стаи в 300—400 шт. (Резцов, 1904). Необычайное обилие тетеревов в окрестностях Усть-Сысольска (Вычегда) отмечалось осенью 1882 г.: птицы вылетели из сосновых и еловых лесов и концентрировались стаями по 200—300 шт. в березниках (Арсеньев, 1883). Массовое появление наблюдалось в 1881 г. в Новоград-Волынском районе Житомирской обл. (Завилейский, 1882), в 1928 г. в Боровичском районе Псковской обл.(Нечаев, 1928). В обоих последних случаях в стаях отмечалось явное преобладание самок над самцами (1 : 3 и 1:7).

О налете тетеревов в Печоро-Илычский заповедник в 1941 г. сообщает Теплое (1941); в результате налета поголовье косачей увеличилось там в 14 раз.

Биотоп

Гнездовой—березовые леса, чередующиеся с хлебными полями, осинники и липняки по соседству с обширными вырубками и гарями, лесные опушки и редкое мелколесье с обязательным присутствием ягодников и сухих мест, необходимых для устройства гнезда; глухих высокоствольных лесов тетерев избегает. Во время линьки косачи выбирают крепкие места на окраинах болот с березовым мшарником, в густом мелком березнике, а нередко и в густом ельнике (Мензбир, 1902). По нашим наблюдениям, характерным летним местообитанием тетерева в Приволжско-Дубнинском заповеднике (Московская обл.) являются мелкие березняки с полянами, опушки лиственных и смешанных насаждений с кустарниками, заросли ольхи по опушкам болот, кустарники поймы р. Дубны, разреженные хвойные и смешанные участки леса с мелким лиственным подлеском или куртинками мелких сосенок. В Лапландии тетерев встречается в ельниках и смешанных заболоченных лесах; наиболее многочислен вдоль линии железной дороги, в полосе, сравнительно густо населенной, с выгоревшими и вырубленными лесами, в близком соседстве с северными форпостами земледелия—совхозом «Индустрия» и Полярным отделением Всесоюзного института растениеводства в Хибинах. Таким образом, и на северном пределе распространения тетерев остается по преимуществу жителем полей или открытых пространств с перелесками (Семенов Тян-Шанский, 1938). В Печоро-Илычском заповеднике летом населяет в борах беломошники и зеленомошники, прибрежные ельники с примыкающими лугами, березняки с лесными полянами, сухие, сильно захламленные гари. В период линьки косачи и холостые самки держатся здесь главным образом на гарях, поросших кипреем и малинником, а в период питания брусникой чаще встречаются в брусничниках, в борах беломошниках или на открытых гарях. Зимнее (ноябрь—апрель) размещение тетерева зависит в первую очередь от наличия его основных кормов—березовой сережки и «озими» сосны. В большинстве тетерева сосредоточиваются в чистых березниках; темнохвойных насаждений, даже с значительной примесью березы, избегают и встречаются в них только в том случае, если в березниках они не находят сережек, а тут они есть. В сосновых лесах тетерев чаще встречается в разреженных насаждениях, в беломошниках и на сосновых болотах, но перебирается сюда только при урожае сосновой «озими». Сомкнутых сосновых насаждений избегает, по-видимому, из-за их сильной заснеженности. С уплотнением снега обычно концентрируется в участках леса, богатых зарослями можжевельника, ягодами которого охотно питается (Теплов, 1947). На Северном Урале населяет леса из березы и ели, сосновые леса, чистые березники (Портенко, 1937). На севере Кольского Приуралья придерживается речных долин; в елово-липовой подзоне—всюду, где есть вырубки и гари, поросшие вторичным лесным кустарником (Воронцов. 1940). По наблюдениям Раевского, в Кондо-Сосьвенском заповеднике (Тюменская обл.) в гнездовый период тетерев держится в березняках или в смешанном лесу с преобладанием березы, на кромках обширных болот и по рекам. Основная масса приурочена к большим площадям сгоревших елово-кедрово-лиственничных ассоциаций, сменяемых березовым возобновлением в возрасте 20—40 лет; таковы гари на реках Тугр и Ем-агань, а также на реке Нюрух севернее Выреи.

На юге ареала вследствие распашки степей и уменьшения лесов распространение тетерева сокращается, на севере же благодаря вырубке лесов занятая им территория постепенно все увеличивается.

Численность

На большой части ареала значительная, в густо населенных районах местами низкая. На основании количественного учета разными авторами приводятся следующие показатели плотности на 1000 га: Лапландский заповедник (Мурманская обл.) 100 шт., Центрально-лесной заповедник (Великолукская обл.) 30 шт., район Верхней Вычегды 73 шт., Лисинское учебно-опытное охотничье хозяйство (Ленинградская обл.) 146 шт., Печоро-Ылычский заповедник 26 шт. (Теплов, 1947). В Приволжско-Дубнинском заповеднике (Московская обл.) на площади около 3 тыс. га в 1948 г. учтено около 30 выводков. Для ряда районов отмечено колебание численности тетерева. Так, по данным количественного учета в Печоро-Ылычском заповеднике, установлены следующие показатели (в процентах от показателя за год максимальной численности): 1937 г.—100, 1938 г.—70, 1939 г.— 22. 1940 г.—4, 1941 г.—61, 1942 г.—74, 1943 г.—72. Колебания численности отмечены для Лапландского заповедника, Кондо-Сосьвенского заповедника (Тюменская обл.) и ряда других районов. Для севера эпизоотии у тетеревов не отмечено и причина колебаний численности лежит, видимо, в колебании урожаев зимних кормов (Теплов, 1947).

Экология

Размножение

Тетерев — ярко выраженный полигам с групповым характером тока. Самцы не принимают участия в выведении потомства. Места токования отличаются заметно меньшим постоянством, чем у глухарей, но отдельные токовища могут существовать без особых изменений целые десятилетия. Место тока всегда открытое, но в окружении деревьев и кустарников. В зоне тайги токовища приурочены в большинстве случаев к верховым болотам или же сенокосным лугам, а в последнее время — и к высоковольтным линиям. В северной части таежной зоны начальные фазы токования нередко проходят на льду озер, а с таянием льда птицы перемещаются на берег. Перемещение тока в течение весны от меньших высот к большим происходит в горах, где токовища расположены большей частью на южных склонах, нередко довольно крутых, но с наличием поблизости древесной растительности (Кузьмина, 1962). На Карпатах и Северном Урале токовища могут располагаться на перевальных плоскостях с субальпийскими лугами у верхней границы леса (Теплова, 1957).

Размеры токовища могут быть самыми различными, но в среднем токовище с 10—15 самцами занимает 0.3—0.5 га. При достаточной численности расстояние между токами в Ленинградской обл. может сокращаться до 1.1 км, а в лесостепи — до 900 м (Юрлов, 1960), но в среднем составляет 3—4 км. У изолированных популяций каждая из них имеет обычно одно токовище, отличающееся большой стабильностью, хотя здесь же могут быть и “запасные” токовища, где птицы токуют нерегулярно, а кроме того, некоторые самцы могут токовать в одиночку вне токовища. Одни и те же самцы в отдельных случаях могут поочередно токовать на разных токовищах (Юрлов, 1960). Предположение, что каждое крупное токовище является репродуктивным центром данной микропопуляции, объединяющейся зимой в одну стаю, детальными наблюдениями не подтверждено (Юрлов, 1960; Потапов, 1985). Так, в Сибирской лесостепи территориальная структура популяций представляет собой участки от 12 до 40 км2, занимаемые отдельными микропопуляциями. Каждая из них состоит из 6—18 самцов и такого же количества самок. Самцы распределяются по нескольким токовищам числом от 3 до 7, по 1—8 самцов на каждом, и к каждому токовищу примыкает 1—6 гнездовых участков самок (осенью они дают 3—4 выводка). Основную роль в репродукции выполняет самое большое токовище, занимающее обычно центральное положение и служащее центром при формировании осенней стаи (Шинкин, 1966; Шило, 1972).

Весеннее оживление начинается в первых числах марта на юге ареала и во второй половине марта — в северной его части. Сначала это только пение отдельных самцов в стае на месте кормежки (“бормотанье” и “чуфыканье” — см. далее), но постепенно интенсивность токования возрастает, и самцы начинают по утрам концентрироваться на постоянном или временном токовище. Токование поначалу идет нерегулярно и любое ухудшение погоды надолго его прерывает. На льду озер, где обычно нет никаких ориентиров для установления границ индивидуальных участков, драки между самцами происходят особенно часто.

С освобождением земли из-под снега самцы уже концентрируются на постоянных токовищах и самая активная фаза тока приходится на вторую половину апреля (юг) — первую половину мая (север). Длительность этого периода невелика, около 2 недель. Токование в это время начинается в полной темноте, почти за час до рассвета. Первыми начинают токовать старые самцы, прилетающие на токовище с соседних лесных опушек, хотя некоторые из них могут ночевать и на токовище. Они распределяются по своим токовым участкам и токование сразу же становится очень активным. Самки появляются тоже в темноте, но всегда позднее самцов, хотя иногда интервал между появлением самцов и самок составляет всего 15 мин (Юрлов, 1960). Самки рассаживаются сначала в непосредственной близости от токовища, издавая особые позывки “ак. . .ак. . .ак. . .”, после чего слетают в центр тока. Средний по размерам ток посещают одновременно только несколько самок (1—4), причем далеко не каждый день. Само токование в течение утра идет неравномерно — то усиливаясь, то ослабевая, то прекращаясь вовсе. Для Северо-Запада РСФСР характерны короткие, по 15—20 мин, перерывы, когда самцы смолкают и разом покидают токовище. Таких перерывов за одно утро может быть один или два. С восходом солнца интенсивность тока быстро падает, и через 1—1.5 ч токование прекращается.

Вечернее токование в разгар токовой активности столь же регулярно, как и утреннее, но никогда не достигает такой интенсивности, и спариваний на нем не происходит. Оно начинается с заходом солнца и продолжается до полной темноты, а на севере при коротких и светлых ночах — вплоть до утра.

Поведение самцов на току строго территориально, каждый из них токует и спаривается только на своем участке, но постоянство последнего весьма относительно. В одних случаях на одном и том же токовище в центре его существуют из года в год одни и те же участки, занимаемые наиболее активными самцами, тогда как остальная территория каждый год делится каким-то количеством (тоже меняющимся) самцов, и каждый раз по-новому. В других случаях территориальная структура токовища каждый год меняется до неузнаваемости. Размеры участков тоже изменчивы. На постоянных токовищах при высокой численности птиц величина участка составляет всего 100 м (Hohn, 1953). В других случаях величина участка колеблется от 170 до 350 м2 в центре тока и до 4000 м2 на его окраине. Самки стремятся приземлиться в местах с максимальной концентрацией самцов, т. е. в центре токовища. Чем старше и активнее самец, тем ближе к центру токовища располагается его участок, тем выгоднее его положение для привлечения самок. Стремление самцов токовать в центре приводит с одной стороны, к тому, что центральные участки удерживаются самыми сильными самцами, а с другой стороны — к уменьшению размеров этих участков. Иерархическая структура тетеревиного тока изучена еще недостаточно полно. Считалось, что здесь существует трехступенчатая иерархия: первую ступень составляют самцы в возрасте 3 лет и старше, занимающие самые центральные участки; вторую — 2-летние самцы, занимающие участки вокруг центральных, и третью — молодые самцы по окраинам тока (Koivisto, 1965). Другие исследования (Кириков, 1952; Юрлов, 1960) показали, однако, что довольно часто участки вокруг центра тока наряду с 2-летними самцами занимают молодые самцы. Среди последних наиболее активны птицы из самых ранних выводков предшествовавшего года. По другим данным, самцы старше 4 лет уже неспособны выдержать конкурентную борьбу в центре токовища и оттесняются в стороны (Vos, 1983). Поэтому правильнее говорить о 2-ступенчатой иерархии: наиболее активные взрослые самцы, токующие в центре токовища, и все остальные. Действительно, на каждом нормальном токовище есть 1—3, а то и больше самцов, занимающих центральные участки, раньше начинающих и позже всего заканчивающих токование, наиболее активно токующих, на долю которых приходится около 98 % всех спариваний, происходящих на токовище (Koivisto, 1965; Vos, 1983; Потапов, 1985). Неоднократные высказывания о том, что спаривание тетеревов всегда происходит вне токовища (Сабанеев, 1876; Мензбир, 1902; Ульянин, 1949; Юрлов, 1960; Чельцов-Бебутов, 1965, и др.), ошибочны. Никто, по крайней мере до сих пор, не наблюдал непосредственно спаривания вне токовища. Все длительные наблюдения на токовищах в течение всего активного периода тока всегда устанавливали спаривания именно на самых центральных участках токовища (Koivisto, 1965; Kruijt et al., 1972; Vos, 1983; Потапов, 1985).

Одиночное токование тетеревов наблюдается обычно в районах с низкой численностью птиц, но оно бывает и там, где тетеревов много. Вполне возможно, что возникновение новых токовищ происходит именно на местах токования таких одиночек. Одиночное токование протекает по той же схеме, что и на коллективном токовище. Нередко такие самцы токуют в зоне непосредственной слышимости коллективного тока, иногда даже всего в нескольких сотнях метров от него. Сюда тоже прилетают самки, по 1, по 2, и самец спаривается несколько раз за сезон (наши наблюдения в Ленинградской обл.), но бывает, что самок около таких одиночных самцов не появляется вовсе.

После того, как самки перестают посещать токовище, активность токования самцов постепенно затухает, но все же продолжается на рассветах вплоть до начала — середины июня, окончательно прерываясь только с началом активной линьки. Самки, потерявшие кладку, могут вновь появляться на токовище и снова спариваться (Юрлов, 1960).

Брачные вокализации самцов можно слышать практически в течение всего года — и летом, и в середине зимы. Начиная с августа, “бормотанье” и “чуфыканье” самцов становятся слышны все более часто, и максимальной активности осеннее токование достигает в конце сентября — начале октября. Но осенью самцы могут токовать где угодно, в том числе и на токовище. На последних в начале октября наблюдалось также территориальное поведение и даже драки (Птушенко, 1938). В середине зимы “бормотание” тетерева бывает слышно во время оттепелей, при тихой погоде. Совершенно особое явление — зимнее токование в Хэнтэе, описанное Козловой (1930). Ежедневно утром, перед кормежкой, самцы прилетали на засыпанное снегом токовище и интенсивно токовали около часа. Токование продолжалось почти до конца января. Все добытые здесь птицы были старыми, самок вблизи токовавших самцов не наблюдалось.

Основная токовая поза самца, как и у белых куропаток, характеризуется горизонтальным положением вытянутой вперед расширенной шеи и головы, которая даже слегка опущена. Хвост полностью раскрыт, поднят вертикально или слегка запрокидывается на спину. Резкий изгиб крайних рулевых перьев приводит к тому, что при максимальном, на 180°, раскрытии хвоста вершины перьев почти касаются земли (см. рис). Белые вершины нижних кроющих перьев хвоста выступают над короткими центральными рулевыми перьями, резко выделяясь на их черном фоне. Токовые прыжки очень характерны и в разгар тока совершаются постоянно, сопровождаясь специфичной вокализацией — “чуфыканьем”. Во время таких прыжков птица может разворачиваться на 45—180°. При токовом взлете птица с громким хлопаньем крыльев поднимается полого вверх и круто спускается вниз, делая 3—4 взмаха крыльями на взлете и на спуске. Токовой полет, обычно выполняемый в разгар токования, отличается от токового взлета только тем, что достигнув высшей точки его, самец летит некоторое время горизонтальным полетом, облетая свой участок, и садится с громким хлопаньем крыльев. “Чуфыканье” — громкий шипящий звук из двух слогов “чуххх-ххы” с повышением тона в конце, длящийся от 0.9 до 1.1 с. Он издается в моменты наивысшего возбуждения, нередко предшествуя прыжку или взлету, причем поза самца в этот момент вертикальная — шея и голова подняты вверх, клюв широко открыт, а перья на подбородке (“борода”) встают торчком. Иногда чуфыканье звучит, как громкое односложное шипение “хисссс”, издаваемое обычно во время токового полета. Основной элемент брачного поведения — громкая своеобразная песня, “бормотание”. Ее максимальная слышимость около 3.5 км, а продолжительность от 2.2 до 4.2 с. В разгар токования перерывы между песнями, исполняемыми одним самцом, нередко не превышают 1 с. Песня состоит из мягких булькающих звуков, исполняемых как бы отдельными сериями. Сначала следуют несколько вступительных, с краткими паузами, звуков, птица как бы берет разгон, а затем, раздув расширяющийся эзофагус, исполняет вторую часть песни из 15—18 булькающих звуков, содрогаясь всем телом от напряжения. Заключительная часть песни состоит из более отрывистых звуков такого же характера и примерно той же продолжительности, при этом все тело птицы содрогается от клюва до хвоста. Песня может исполняться как на земле, так и на дереве. Поет самец всегда в основной токовой позе, вытянув расширенную шею вперед параллельно земле. При конфронтациях самцов издается еще один позыв — картавый хриплый вскрик типа “ку-карарарара”. Особое явление — драки самок. Обычно это происходит, когда готовящаяся к спариванию самка видит другую в непосредственной близости. Нападающая самка раскрывает хвост на 160°, поднимает его под углом 45°, топорщит оперение и отставляет плечи в стороны так, чтобы было особенно заметно плечевое белое пятно.

Гнезда устраиваются под прикрытием — под нависшими ветвями или у стволов деревьев, но бывают расположены и открыто — на лесных полянах или опушках в невысокой траве. Выстилка скудная, из сухой травы, листьев и нескольких перьев наседки. Глубина ямки 10—11 см, диаметр 23—28 см. В Казахстане гнезда могут устраиваться даже в ковыльной степи. Есть сообщения о гнездовании самки на дереве, в 7 м над землей, в старом гнезде какой-то врановой птицы (Witherby et al., 1947).

Окраска яиц от желтоватой до светло-охристой, с небольшим количеством мелких пятен и точек коричневого цвета, хотя этот крап бывает очень густой. Размеры яиц сильно варьируют. Длина колеблется от 46 до 58.4, ширина от 33.2 до 42.8. Средняя величина яиц из Альп (n = 21): 50.3 Х 35.9, 47.6—52.1 Х 33.8—37.2 (Couturier, Couturier, 1980). Масса свежих яиц (n = 128) 28.8—37.8, в среднем 33.9 (Юрлов, 1960), максимальная масса 40.94 (Couturier, Couturier, 1980). Наиболее обычное число яиц в кладке 7—9, в повторных кладках бывает 4—6. Максимальный размер кладки 13 яиц (Ивантер, 1968). Длительность насиживания 23—25 дней (Ульянин, 1949; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Юрлов, 1960). Срок, необходимый для откладки 1 яйца, колеблется от 1 до 2.2 сут, в среднем 1.5 сут. В процессе насиживания самка регулярно переворачивает яйца, в среднем 25 раз в сутки и оставляет гнездо для кормежки от 1 до 4 раз, обычно 2—3 раза, затрачивая на кормежку от 10 до 20 мин, иногда до 60—70 мин. Общая продолжительность отлучек составляет от 2.4 до 5.3 % всего времени насиживания, что влияет на продолжительность инкубации. Перед вылуплением птенцов самка не оставляет гнезда 19—20 ч (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Robel, 1969).

Вылупление птенцов происходит в течение нескольких часов. Масса новорожденного птенца 24—25 г (Юрлов, I960; Федюшин, Долбик, 1967). Выводок покидает гнездо, и в первые сутки скорость его передвижения составляет около 10 м в час. Площадь перемещений выводка в середине июля (т. е. с птенцами месячного возраста) составляет 16—17.5 га (Robel, 1969)'

Сроки гнездования наиболее ранние в юго-западной части ареала, но в целом на всем его протяжении они изменяются незначительно. По всей южной части ареала время массового появления птенцов приходится на вторую декаду июня, в северной же части — на последнюю декаду июня — начало июля. Повторные кладки — нередкое явление, и пуховых птенцов можно встретить и в конце июля.

Основные места обитания выводков — окраины древесно-кустарниковых зарослей с обильными, иногда в рост человека, травами. В районе обитания выводка обязательно есть 2—3 места на солнцепеке, где птицы принимают солнечные и пылевые ванны — “порхалища”. Птенцы начинают перепархивать в возрасте 10 дней. До месячного возраста они при опасности затаиваются, впоследствии же сначала затаиваются, а потом взлетают все вместе, разлетаясь в разные стороны.

Линяющие самцы все лето держатся поодиночке или небольшими группами по 2—5 птиц, в самых глухих местах.

Линька

Смена нарядов: пуховый—первый птенцовый—второй птенцовый, он же первый взрослый—второй взрослый наряд; окончательный наряд—третий.

Вскоре после того как закончится формирование первого птенцового наряда, тетеревята начинают линять во второй птенцовый наряд, являющийся в то же время первым взрослым нарядом. В средней полосе начало линьки наблюдается в среднем в конце июля. Начинается линька с брюха и оканчивается головой. Вместе с линькой появляются первые отличия молодых самцов от самок: пробивающиеся на крыльях самцов покровные перья темно-бурые, почти черные, на задней части спины сине-стальные, по бокам груди черные; брови у самцов заметно крупнее и шире, чем у самок. Позднее (в сентябре) у молодых самцов отрастают косицы, в середине сентября тетеревенок уже почти весь покрыт перьями второго птенцового наряда и только голова и часть шеи еще покрыты гнездовыми перьями; но окончательно первый взрослый наряд надевается лишь в конце сентября—октябре и носится до июня следующего года.

Взрослые косачи начинают линять вскоре после окончания тока, для чего обычно переселяются в крепи, где и перелинивают. В средней полосе линька начинается обычно с конца июня и продолжается довольно долго-около 2,5 месяца и больше, заканчиваясь в сентябре и даже в октябре.

Линька мелкого пера у косачей начинается одновременно на плечах, зобе и надхвостье и оканчивается шеей и головой; последними сменяются маховые и рулевые. Холостые самки приступают к линьке примерно на месяц раньше маток одновременно со старыми косачами, т. е. в средней полосе с конца июня, и оканчивают линьку к середине августа. Порядок линьки тот же, что и у тетеревят, т. е. начинается с брюха и оканчивается головой. Тетерки, имеющие птенцов, начинают линять вместе с последними, в средней полосе—в конце июля. Прежде всего пеньки перьев появляются на наседных пятнах, затем линька распространяется на грудь и надхвостье и заканчивается на голове, как у молодых; последними сменяются маховые и рулевые перья: в сентябре в средней полосе линька полностью заканчивается (Мензбир, 1902). Следовательно, у взрослых бывает только одна полная годовая линька.

Зимняя жизнь

Зимой тетерева живут смешанными стаями, которые образуются еще осенью. Каждая стая упорно придерживается известного участка, выбирая такие места, где поля и перелески расположены недалеко от болотистой чащи—место их ночлега. Участок этот обычно занимает несколько (3—6) квадратных километров. С выпадением глубокого снега стаи перестают держаться исключительно одной местности и начинают вести более бродячий образ жизни. В годы неурожая березовой почки тетерева еще с осени переселяются в другие, иногда весьма отдаленные местности, концентрируясь там в крупные стаи до 200 и даже 500 птиц. Осенью тетерева ночуют в болотистой чаще в густых уремах по берегам озер и рек, либо в густой осоке, либо под хворостом и кустами; на севере местом ночлега нередко избирают моховые болота. Зимою, особенно в большие холода, они всю ночь и даже значительную часть дня проводят, зарывшись в снег. Для этого тетерев или с дерева, или прямо с полета бросается в снег и пробивает его верхний затвердевший слой. Затем подсовывает голову под этот пробитый слой и, двигая крыльями, образует углубление, вроде пещеры, куда и забивается. Таким образом тетерев уходит иногда под снегом на 10 м и более. Вылетает из-под снега тетерев очень быстро и с шумом. В сильные метелистая может оставаться под снегом по нескольку дней (Мензбир, 1902). Бывают случаи, когда после оттепели наступают сильные морозы, и снег покрывается такой твердой коркой, из-под которой тетерева не могут выбраться и в массе погибают. По сообщению местных охотников, подобный случай массовой гибели тетеревов наблюдался в Талдомском районе Московской обл. в 1944 г., когда после выпавшего мокрого снега ночью ударил сильный мороз и образовался крепкий наст, державшийся две недели. До этого в лесах наблюдались стаи по 20—40 птиц, после их уже не стало. Бродячую жизнь тетеревиные стаи ведут до конца зимы, а в конце февраля—начале марта (средняя полоса) снова перемещаются в район токовища.

Питание

В основном растительноядная птица; животные корма имеют небольшое значение. Исследованием содержимого зобов и желудков, добытых в нескольких областях европейской части России в различные сезоны года, установлено поедание 79 растительных и 26 животных видов кормов (Наумов и Лавров, 1948). Характер питания по сезонам года не одинаков: наиболее разнообразен кормовой рацион в летний период, наиболее однообразен зимой.

По данным исследования 14 зобов (Семенов Тян-Шанский, 1938), главными кормами тетерева в Лапландском заповеднике являются: хвоя и побеги сосны (зарегистрированы в ноябре и марте), цветочные сережки и побеги с почками березы (октябрь, ноябрь, декабрь, март), плоды, побеги и листья черники (май, сентябрь, октябрь, ноябрь), плоды и листья брусники (март, сентябрь, октябрь, ноябрь), плоды и листья голубики (сентябрь), листья подбела (май, сентябрь, октябрь, ноябрь), побеги и плоды вороники (март сентябрь, октябрь), плоды и листья марьяника (сентябрь), плоды осоки (август сентябрь), побеги с почками и листья карликовой березы (май, сентябрь, октябрь). В качестве второстепенных и случайных кормов отмечены листья луговика, плоды клюквы, плоды дерена. Из животных кормов встречены муравьи, гусеницы, кобылки, жуки.

В результате анализа содержимого 47 зобов тетеревов, добытых в Печоро-Ылыкском заповеднике в период с ноября по апрель включительно, Теплов (1948) дает следующую картину зимнего питания: «озимь» хвойных составляет 20% встреч, сережки березы— 45%, почки и побеги деревьев и кустарников—25%, побеги черники—5%, ягоды—5% встреч; сережки березы и «озимью» хвойных (сосны) составляют по встречаемости 65%. а по объему около 80%. Соотношение между березовой сережкой и «озимью» сосны в зобах тетерева довольно сильно изменяется в отдельные годы. Создается впечатление, что они заменяют друг друга. Почки и побеги (исключительно березовые) встречаются, как правило, в виде примеси к березовой сережке и, очевидно, компенсировать недостаток последней не могут. Автор связывает урожайность сосновой озими и березовых почек с колебаниями численности тетерева и его периодическими миграциями, имеющими место в районе заповедника.

В зобах тетеревов, добытых в Кондо-Сосьвенском заповеднике, в сентябре преобладали ягоды брусники и черники, листья этих растений, кусочки стеблей с почками черники, коробочки мха. В октябре, с перекочевкой птиц в березники, в зобах появились почки н сережки березы, но преобладающим кормом оставались те же ягоды, к которым стали примешиваться ягоды и листочки клюквы. Зимой корм состоит преимущественно из сережек и веточек с почками березы, молодых сосновых шишечек (урожай будущего года) и небольшого количества хвои. С середины ноября количество сосновых шишек в зобах возрастает и в среднем в зобе равно 6, а 2 декабря в одном зобу достигло 31 шт. Окончательно на зимний корм птицы переходят в середине декабря, с появлением глубокого снега (наблюдения Раевского).

В зобах и желудках 5 тетеревов добытых в апреле, сентябре и ноябре 1948 г в Московской области, содержалось 22 вида растительного корма: ягоды можжевельника, шиповника, крушины, малины, черемухи, рябины, костяники, брусники, семена осоки пальчатой, воробейника полевого, горошка заборного, мятлика лугового, майника двулистного, фиалки, лапчатки серебристой, иван-да-марьи, овса, листья клевера лугового, вероники дубравной, сережки и ветки березы бородавчатой, ивы, цветочные головки кульбабы осенней, коробочки иван-да-марьи. Кроме того в четырех желудках содержались камешки. Наиболее разнообразны корма в сентябре: 18 видов преимущественно ягод и семян трав. В ноябре и апреле пища состояла из сережек и кончиков ветвей березы бородавчатой, ивы и ягод можжевельника.

Полевые признаки

Птица средней величины, с короткими изогнутыми крыльями: поднимается с земли с большим шумом, полет быстрый, часто машет крыльями. Самец черный, с белыми подмышечными, подбоем крыла и подхвостьем и с более или менее заметным «зеркалом»—белой поперечной полосой на крыле: крайние рулевые сильно загнуты лирообразно наружу. Самка рыжевато-серая, немного мельче самца; подмышечные перья белые, подхвостье тоже, но с крупными темными полосами и пятнами; хвост вырезан. Молодые похожи на самку.

Описание

Размеры и строение

Самцы: длина тела 508—708, размах крыльев 805—897, крыло 257—296, хвост 93—118 (по длине центральной пары рулевых перьев), разница в длине центральных и крайних рулевых перьев 84—144, длина клюва 14.4—19.4, плюсна 41—49, средний палец 42—51. Самцы в возрасте до года: длина тела 542—603, размах крыльев 802—870, крыло 245—277, хвост 94—117, разница в длине рулевых перьев 45—113, длина клюва 13.5—18.4, плюсна 40—49, средний палец 40—50. Самки (взрослые и молодые): длина тела 470—508, размах крыльев 770—800, крыло 219—254, хвост 88—123, разница в длине рулевых перьев 10—36, длина клюва 12.3—18.0, плюсна 37—45, средний палец 39—45.

Сезонные изменения массы типичны для тетеревиных птиц, но точное ее изменение по сезонам не прослежено. Как правило, масса самцов весной составляет 1100—1250, а осенью 1200—1350, но как весной, так и осенью встречаются особи с массой 1500—1600. Максимальная масса самца, достоверно известная на сегодняшний день, 1800 (Couturier, Couturier, 1980). Масса самок колеблется в пределах 750—1100. Данные по массе 774 особей (Финляндия) дают следующие средние величины: в сентябре — 900, в октябре — 970, в ноябре — 990, в декабре — 980 (Koskimies, 1958).

Окраска

Пуховой птенец желтовато-охристый , верх головы, плечевые и широкая срединная полоса на спине охристо-коричневые с черными пятнами. Птенцовый наряд у самца и самки одинаков и сходен со взрослой самкой, только с более светлой поперечной полосатостью. Первый годовой наряд самца в общем сходен со взрослым, но имеет ряд отличий. По бокам головы и на шее остаются рыжевато-охристые перья с поперечным рисунком. У заднего угла глаза небольшое охристо-беловатое пятно с мелкими более темными пестри-нами. Окраска верхней и нижней стороны тела черная. Металлический блеск развит слабо.

Кое-где вокруг шеи , на спине и зобе встречаются рыжевато-охристые перья птенцового наряда. Второстепенные маховые, верхние кроющие крыла и верхние кроющие хвоста испещрены мелкой рыжеватой струйчатостью. Окончательный наряд надевается только на третьем году. Во втором годовом наряде самца поперечный рыжеватый рисунок становится менее заметен, в особенности на верхних кроющих хвоста. Голова черная. Металлический блеск развит сильнее. В третьем годовом наряде самца по-перечнорыжеватого рисунка на верхних кроющих совсем нет, а на второстепенных маховых и верхних кроющих крыла едва заметен. Металлический блеск развит, как у взрослых. Взрослый самец имеет общую окраску оперения черную с металлическим синим блеском на голове, шее, зобе и нижней части спины. Маховые темно-бурые. Основание второстепенных маховых, больших и средних кроющих крыла белые.

Нижние кроющие хвоста, подмышечные и нижние кроющие крыла белые. Над глазом красная бровь . Летом голова черно-бурая в мелких пестринах. Клюв черный, пальцы темнобурые. Крыловое зеркало сравнительно узкое и на сложенном крыле мало заметно. На больших верхних и кроющих кисти нет белого пятна. Рулевые перья обычно вовсе не имеют корневой белизны. У взрослой самки верхняя сторона тела с черно-бурой и охристо-рыжеватой поперечной полосатостью. Верхние кроющие крыла с белыми вершинами, исчерченными черными продольными штрихами. Второстепенные маховые с белыми основаниями и широкими бурыми вершинами, испещренными охристыми или беловатыми черточками. Нижние кроющие крыла и подмышечные белые. Верхние кроющие первостепенных маховых с белым основанием.

Шея спереди охристая с темной поперечной полосатостью . Зоб рыжевато-охристый с редкой и узкой темной поперечной полосатостью . Грудь, верхняя часть брюха и бока тела с охристо-рыжими и черно-бурыми поперечными полосами и широкими беловатыми вершинами, испещренными продольными черными штрихами. Середина брюха черноватая с узким поперечным охристым и белым рисунком. Кроющие хвоста белые с рыжевато-коричневыми редкими поперечными полосами. Отличается от других подвидов более сильно выраженным рыжим тоном и узким зеркалом, обычно скрывающимся под кроющими перьями при сложенном крыле.

Подвиды

• Lyrurus tetrix tetrix Linnaeus, 1758
• Lyrurus tetrix juniperorum C.L.Brehm, 1831
• Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891
• Lyrurus tetrix yenisseensis Sushkin, 1925
• Lyrurus tetrix baikalensis Lorenz, 1911
• Lyrurus tetrix mongolicus Lonnberg, 1904
• Lyrurus tetrix ussuriensis Kohts, 1911

Литература

• «Птицы Советского Союза, т.4» (под ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова)
• Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные/ Р. Л. Беме, Н. П. Грачев, Ю. А. Исаков и др.; Отв. ред. Р. Л. Потапов, В. Е. Флинт. — Л.: Наука, 1987. — 528 с.