Perdix perdix

Материал из Энциклопедия птиц. WikiBirds

Перейти к: навигация, поиск
Научная классификация
Семейство: Фазановые
Род: Серые куропатки (Perdix)
Вид
Серая куропатка
Латинское название
Perdix perdix Linnaeus, 1758
Синонимы и наименования
на других языках
  • [eng] Grey Partridge
Подвиды

Содержание

Распространение

Ареал

Распространена от Британских о-вов и северных районов Португалии до Алтая. На юге область ее распространения охватывает Северную Португалию, Среднюю Испанию, Францию, Италию, Македонию, Северную Грецию, Малую Азию и Северный Иран, Тянь-Шань, Тарбагатай и Алтай; на север в Скандинавии проникает до 64° с. ш., в Финляндии до 66° с. ш., в районе Белого моря до 65° с. ш., на Урале до 58' г° и в Зауралье до 61° с. ш.

Изображение:PerPer_areal.jpg

Подвид Perdix perdix perdix

Распространение подвида

Ареал

Населяет Швейцарию, Германию (за исключением ее северо-западных районов). Балканский п-ов (Македония, Северная Греция, Болгария), Румынию, Венгрию. Юго-Западную Польшу и Закарпатскую Украину, проникая до низовьев Днепра, а местами, вероятно, и переходя через Днепр (самец от 28 марта 1929 г. из Полтавской обл. неотличим от типичной формы); на севере населяет Швецию и Норвегию (до северной границы земледелия, т. е. примерно до 64° с. ш.), Финляндию (до 66° с. ш,). Из Германии, по-видимому, проникает в прибалтийские страны (или хотя бы в их западные районы; экземпляры из Литвы очень близки к номинальной расе).

Характер пребывания

Оседлая птица. Зимой предпринимают незначительные кочевки: реже местами и не ежегодно совершает и перелеты (Клайпеда; Нитхаммер, 1942).

Биотоп

На большей части ареала излюбленными местами обитания являются сельскохозяйственные угодья в сочетании с растительностью степного и лесостепного типа, причем чем мельче и разнообразнее участки с различными культурами, сенокосами и т. п., чем больше среди них вкраплений дикой растительности, тем больше и серых куропаток. По итогам 5-летних наблюдений в Венгрии 50% времени птицы проводят под деревьями, 40 % — на полях кукурузы и ржи; 50 % гнезд располагалось под защитой деревьев и кустарников, причем в этих гнездах наблюдалась большая величина кладок и меньшая гибель птенцов (Szederjei, 1958). Чем дальше на север, тем отчетливее связь этих птиц с полями сельскохозяйственных культур, прежде всего злаков. На юге ареала эта связь менее очевидна, и чаще всего этих птиц можно встретить на лугах и полях в долинах рек с разбросанными среди них кустарниковыми зарослями, в открытой степи, преимущественно у оврагов, где опять же развита кустарниковая растительность. В чисто травянистых степях, как например в Казахстане, серые куропатки отсутствуют, а при наличии кустарников могут проникать даже в полупустыню с песчано-бугристым рельефом (Кузьмина, 1962). Весьма важным для этих птиц является характер грунта. Они явно предпочитают легкие супесчаные почвы, хорошо прогреваемые и легко пропускающие воду. Тяжелые глинистые грунты для них явно неблагоприятны (Осмоловская, 1966). В горах этот вид встречается по участкам со степной, луговой и лесостепной растительностью очень широко — от самого подножья гор до субаль-пийских лугов на абсолютных высотах до 2000 м над ур. м. и даже выше (Кавказ, Тянь-Шань, Алтай). Так, например в горах Армянской ССР серые куропатки живут летом на степных и луговых участках северных склонов не ниже 1830 м и вплоть до 2400—2440 м над ур. м. (Ляйстер, Соснин, 1942), причем в ряде случаев (Арсианский хребет) они обитают по соседству с такими высокогорными видами, как кавказский тетерев н каспийский улар (Сатунин, 1911). Зимой же птицы перекочевывают на южные склоны и в долины гор. В Таласском Алатау серые куропатки обитают в пределах высот от 1000 до 2500 м над ур. м., т. е. до субальпийских лугов, причем зимой они откочевывают вниз только под влиянием глубокого снежного покрова (Ковшарь, 1966).

Численность

Высокий репродуктивный потенциал серой куропатки, с одной стороны, и высокая смертность при плохих погодных условиях, с другой — приводят к большим колебаниям численности: от исключи-тельного обилия до почти полного отсутствия птиц. В последние десятилетия к отрицательным факторам прибавились также новые методы земледелия, что во многих районах привело к изменениям численности, идущим как бы по затухающей волнообразной кривой. Например, в Ленинградской обл. куропатки почти полностью исчезли из многих районов после суровой зимы 1901 —1902 гг., но в 30-е гг. вновь были повсеместно многочисленны. Суровые зимы 1939—1941 гг. опять привели к полному исчезновению этого вида из большинства районов, и новый рост численности начался только с 1950 г., достигнув максимума осенью 1954 г. Суровая зима 1955—1956 гг. вновь привела к исчезновению куропаток из Ленинградской обл., после чего они появились, но далеко не в прежнем числе, только в 1963—1964 гг. С тех пор и до настоящего времени больших колебаний численности больше не наблюдалось. В то же время в соседних районах Псковской обл., где организация сельского хозяйства иная, численность серых куропаток с 50-х гг. оставалась относительно высокой и стабильной (Мальчевский, Пукинский, 1983).

Оценивая разрозненные данные о плотности населения вида при различных уровнях численности (табл. 1), можно считать, что при высокой численности она составляет 40—50 пар на 100 га, что дает около 40 выводков на ту же площадь и соответственно около 300 особей осенью (Даль, 1944; Мельниченко, 1949; Карташев, 1952; Jenkins, 1961). Максимальная плотность 132 пары на 100 га, т. е. 1000 птиц на 100 га осенью, отмеченная в Англии (Jenkins, 1961), явно не предельна. В степном Приднепровье она составляла осенью до 2500 птиц на 100 га, но здесь^видимо.мы имеем дело с концентрацией птиц осенью на особо кормных местах. Поэтому пока можно считать, что при максимальной плотности популяции весной каждой паре необходима, как минимум, территория 0.75 га или площадь радиусом около 50 м. В настоящее время такая плотность наблюдается очень редко, хотя в прошлом несомненно была свойственна многим районам лесостепной и степной зон. Сейчас уже численность, при которой на 100 га гнездятся 2—3 пары, считается вполне удовлетворительной.

Экология

Размножение

Серые куропатки — моногамы. Самец охраняет гнездовой участок в течение всего времени насиживания, а затем принимает самое деятельное участие в вождении выводка вплоть до полного вырастания птенцов. Наблюдалось даже, как самец сидел на гнезде рядом с насиживающей самкой, по-видимому, во время, предшествующее вы-луплению птенцов. Строгая моногамия птиц может иногда нарушаться, и изредка встречаются самцы в обществе двух гнездящихся самок. Самцы в брачный период очень подвижны и, держась на своем участке, часто издают своеобразный крик «киерр-кек»; самки же в это время издают частое «пит-пит-пит-пит. . .» (Федюшин, Долбик, 1967). Брачный ритуал птиц сравнительно прост, причем самка участвует в нем наряду с самцом, выполняя ряд особых движений и принимая характерные позы (рис. 7). Брачный ритуал чаще всего начинается самкой, которая вытягивая голову и шею параллельно земле, устремляется к самцу, нацеливаясь клювом на чуть приоткрытые голые бока или на середину груди самца, принимающего вертикальную позицию. При этом самка нередко поднимает и опускает голову и шею в волнообразных движениях. Птицам свойственна также поза, при которой они стоят друг перед другом, касаясь грудью, и самка трется шеей о шею самца. Такие ритуалы далеко не всегда заканчиваются копуляцией, которая, впрочем, может совершаться и без особых ритуалов — достаточно самке принять перед самцом приглашающую позу.

Разбивка стай на пары (процесс постепенный и растягивающийся почти на месяц) начинается уже с конца февраля. Инициативу к обра-зованию пары проявляют поначалу самки. Если в стае, представляющей собой чаще всего нераспавшийся с осени выводок, родители выживают, то они обычно вновь образуют пару и уединяются. Вслед за этим или одновременно другие самки в стае начинают проявлять половую активность, выбирая партнера и затем вместе с ним покидая стаю. В конце концов самцы, оставшиеся без самок, покидают стайки и в одиночку или небольшими группами внедряются в другие стайки для того, чтобы найти пару (Jenkins, 1961). Иногда партнеры несколько раз меняют свой выбор прежде, чем пара окончательно сформируется.

Спаривание в образующихся парах наблюдалось уже с начала марта (Ульянин, 1949) и вплоть до середины июня. Однако последующие работы, выполненные как у нас в стране, так и за рубежом, факта такого раннего спаривания не подтвердили. Нет никаких сведений о начале откладки яиц ранее первых чисел апреля. Наиболее ранняя дата начала откладки яиц 3—4 апреля (Крым, — Сеницкий, 1898), наиболее поздняя 13 июня (Таласский Алатау, — Ковшарь, 1966). Таким образом, начало откладки яиц происходит не менее чем на месяц позднее разбивки на пары. Массовая кладка яиц на большей части ареала происходит в конце апреля— начале мая. Гнездо серой куропатки — небольшая ямка, нередко естественного происхождения, несколько углубленная самкой и небрежно выстланная сухим растительным материалом (стебли травы, листочки), среди которого бывает несколько выпавших перьев самой наседки. Гнездо расположено под каким-либо прикрытием — кустиком, кочкой, куртиной травы — или же просто хорошо скрыто в густом травостое. Диаметр гнездовой постройки 16—25 см, глубина лотка 5.7—8.2 см (Федюшин, Долбик, 1967; Мясоедова, Барабаш, 1974). Яйца с хорошо выраженными тупым и острым концами. Окраска их равномерная, буровато-пе,счаная: то более темная с оливковым оттенком, то более светлая. Размеры яиц: 33—39X25—-29 (Сомов, 1897), масса ненасиженных яиц 11.8—16.4 (Ковшарь, 1966; Федюшин, Долбик, 1967). Число яиц в кладке колеблется от 4 до 28, но такие крайние величины довольно редки, и подавляющее большинство кладок содержит 12—18 яиц. Так, например, в Финляндии кладки по 28 яиц фиксировались только трижды (Pulliainen, 1971a). Предпологают, что молодые самки несут меньше яиц, чем старые. Откладка яиц происходит с интервалом в 1 сут, обычно утром, но к концу кладки эти интервалы могут возрасти до 2 и даже до 3 сут (Paludan, 1954). Насиживание длится от 21 до 26 дней (Ульянин, 1949; Логминас, 1962). Самка насиживает очень плотно, нередко подпуская наблюдателя вплотную, на кормежки отлучается редко и на короткое время. Птенцы вылупляются дружно, в течение 1 дня. Как только птенцы обсохнут, самка уводит их от гнезда, и обратно выводок уже не возвращается. Птенцы с первых же часов жизни очень подвижны и за 2 ч уходят от гнезда на 200 м (Ульянин, 1949). Сразу же по оставлении гнезда к выводку присоединяется и самец. Птенцы начинают вспархивать на 7—8 день жизни, а в возрасте 12—14 дней уже могут пролетать значительные .расстояния (Федюшин, Долбик, 1967).

Выводок не разбивается до глубокой осени, а нередко и в течение зимы: ядром зимней стаи служит выводок, но иногда они объединяются по нескольку вместе. Сохранению выводка в качестве отдельной стайки способствует отмечавшаяся уже многими сравнительно малая гибель птенцов. Так, например, в Псковской и Ленинградской областях при величине кладки в 14—18 яиц количество птенцов в выводке в июле составляет 15, в августе — 12, а в сентябре и ноябре от 8 до 11 особей (Мальчевский, Пукинский, 1983).

Линька

У пуховичков пеньки маховых и плечевых перьев начинают развертываться уже на 5—6-й день после вылупления. В возрасте 24—28 дней птенцы заканчивают линьку в птенцовый наряд.

В первый годовой наряд молодые птицы линяют в августе—октябре. В возрасте 38—40 дней начинают сменяться маховые перья, затем линька переходит на туловище; последними сменяются второе и первое первостепенные маховые, рост которых у некоторых особей еще не заканчивается полностью и в конце октября. В первом годовом наряде отличаются от взрослых птиц более узкими с заостренными (а не округлыми) вершинами первого и второго первостепенных маховых.

У взрослых птиц полная годовая линька проходит между концом июля—серединой сентября, затягиваясь у отдельных особей до начала октября. В марте-апреле отмечена неполная предбрачная линька, охватывающая лишь голову и шею (Нитхаммер. 1942).

Питание

Основу рациона составляют растительные объекты. Животный корм занимает существенное место у взрослых птиц только в летние месяцы, но является главным источником питания у птенцов в течение первых дней жизни.

В зимнем рационе основу составляют 2 вида корма — это листья и стебли трав, нередко вегетирующих даже под снегом, и самые различные семена. Как в первой, так и во второй группе кормов в настоящее время на большей части ареала преобладают культурные злаки. В европейской части ареала в зимнее время, в особенности с февраля по март, первостепенное значение — 74.7—80 % рациона (Pulliainen, 1965; Вадковский, Костин, 1977) — имеют зеленые побеги озимых злаков — пшеницы и ржи, так что в некоторых странах, например в Финляндии, численность серых куропаток тем выше, чем шире клин озимых культур. Остальная часть рациона приходится на зелень сорных растений, В канадских прериях, наоборот, основное значение имеют семена культурных злаков, в основном зерна пшеницы, которые составляют от 71.7 % (в феврале) до 80 % (в де-кабре) корма (в этих районах озимые культуры не возделываются). Остальную часть составляют семена сорных трав, и очень незначительный процент (1—3) приходится на зелень (Westerskov, 1966). Совершенно особняком стоят сообщения о питании серых куропаток березовыми сережками (Богачев, 1927). В Азербайджане ранней весной употребляется также липучка (Ханмамедов, 1962). Начиная с весны, свежие зеленые корма постоянно преобладают: в Белоруссии зелень трав составляет 67% рациона, проростки ржи — 27 % (Вадковский, Костин, 1977), но летом к ним добавляются насекомые и семена различных трав. В отно-шении насекомых следует заметить, что общая их доля в летнем рационе, особенно у северных популяций, относительно невелика, причем самки нередко более насекомоядны, чем самцы, и в отдельных случаях полностью заполняют насекомыми зобы и желудки (Поярков, 1955). Это особенно характерно при вспышках численности того или иного вида насекомых, таких как саранча, вредная черепашка, пяденицы. В полезащитных лесах Волгоградской обл. серые куропатки в массе истребляли куколок лесной пяденицы, выкапывая их с глубины в 5—6 см, а также ильмового долгохвоста, березового пилильщика, различных клопов, жуков, проволочников и цикад; выводки птиц концентрировались в очагах заражения (Формозов и др., 1950). В основном же в питании преобладают стебли и семена различных злаков и бобовых, в том числе листья дикой люцерны (Армения, — Даль, 1944), листья, соцветия, стебли и корни самых различных травянистых растений, в том числе тюльпанов и полыней (Казах-стан,—Ульянин, 1949). Осенью состав кормов особенно разнообразен, однако в земледельческих районах обычно преобладают семена культурных злаков, а среди остальных кормов — семена сорняков и плоды шиповника.

Маленькие птенцы с первых, дней жизни, видимо, целиком насеко-моядны и сохраняют такой рацион примерно до 2-недельного возраста. Среди кормовых объектов птенцов особенно важны 4 группы: личинки некоторых мух и гусеницы бабочек, находящиеся на листьях злаков, затем различные полужесткокрылые, жуки (Curculionidae, Chrysomelidae и мелкие Carabidae) и, наконец, куколки различных муравьев (Ford, 1938). Питание летом сочными кормами позволяет куропаткам в норме обходиться без водопоев и обитать в 10—12 км от ближайшей воды.

Зимний сезон

В местах зимовок, которые, как правило, отличаются сравнительно мягкой зимой с неглубоким и недолго существующим снежным покровом или даже без него, серые куропатки ведут довольно оседлый образ жизни, держась в течение всей зимы небольшими стайками. Как уже упоминалось, основу такой стайки составляет выводок, но к нему уже с лета могут присоединяться холостые самцы или молодые птицы из других выводков, в которых старые птицы погибли. В среднем величина зимней стаи составляет около 10 птиц. В Литве, например, в начале i-зимы стайка насчитывает в среднем 12.6 птиц, в конце — 10,1 (Логминас, 1,959а), а в Финляндии соответственно 12—16 и 5—10 птиц (Pulliainen, 1965). Каждая из таких стаек имеет сравнительно небольшой радиус активности, в пределах 1 км. Держатся птицы зимой в зарослях кустарников по берегам рек и озер и в лиственных рощицах по оврагам, по окраинам сельскохозяйственных полей, концентрируясь у скирд обмолоченных злаков, у стогов сена, на озимых хлебах. На последних особенно охотно кормятся в местах заячьих жировок (Формозов, 1946).

Ритм активности зимой весьма изменчив и целиком зависит от погодных условий (температура, ветер, осадки, наличие и глубина снежного покрова и т. п.). В условиях положительных температур и отсутствия снежного покрова кормежка протекает примерно с одинаковой интенсивностью в течение всего светлого времени суток; в таких случаях кормежка прерывается моментами отдыха всей стайки примерно через каждый час. Нередко наблюдается усиление кормовой активности во второй половине дня и особенно перед закатом. В морозную погоду (от —7° и ниже) и при снежном покрове глубиной 15 см и больше кормовая активность также длится все светлое время суток, начинаясь, например в Финляндии (63° с. ш.), незадолго до восхода солнца и продолжаясь вплоть до глубоких сумерек. В умеренно морозные солнечные дни (около — 10°) при рыхлом снежном покрове птицы активно кормятся с рассвета до 2—3 часов дня, когда солнце заметно нагревает атмосферу и становится возможным отдых на солнцепеке в защищенных от ветра местах. Затем кормежка возобновляется и особенно активно протекает на закате — птицы стремятся уйти на ночевку с максимально наполненными зобом и желудком. При более морозной погоде наиболее холодные утренние часы куропатки предпочитают проводить на отдыхе, сбившись группами. Кормежка начинается позднее и активность птиц увеличивается по мере прогревания атмосферы (Westerskov, 1965; Pulliainen, 1965). Примерно такая же кормовая активность, продолжавшаяся весь день и усиливавшаяся к вечеру, наблюдалась у серых куропаток Канады.

При наличии снега куропатки кормятся либо на местах кормежки других животных (например, на жировках зайцев), уже разрывших снег, или же разрывают его сами. При этом птицы роют снег при помощи головы и клюва и потом уже лапами отбрасывают его назад. Если снег более глубок (15—20 см) и вдобавок покрыт сверху корочкой наста, птицы добираются до наземной растительности, вырывают туннели длиной до 50 см, используя ту же технику рытья (Westerskov, 1965). Раскапывание снега особенно характерно при кормежках птиц на озимых посевах.

Ночевки серых куропаток в условиях снежного покрова бывают двух типов. В районах с мягкой зимой и морским характером климата, где снег обычно неглубок и бывает большей частью сырым, птицы собираются на ночь в плотные группы и спят на земле или снегу, тесно прижавшись друг к другу. Головами они ориентированы наружу и при тревоге взлетают в разных направлениях. Стайка из 18 птиц занимает при такой ночевке площадь круга диаметром 30—35 см (Westerskov, 1966) или даже 60 см (Кныш, 1974), причем несколько птиц в такой куче устраиваются в центре и, видимо, находятся в особенно благоприятных условиях. В более континентальных районах с глубоким снежным покровом и регулярными низкими температурами, делающими снег сухим и рыхлым (Ленинградская обл., север европейской части СССР, прерии юго-западной Канады), куропатки предпочитают ночевать в индивидуальных подснежных камерах, как это делают тетеревиные птицы (Westerskov, 1965; Мальчевский, Пукинский, 1983). Если снега мало, птицы делают неглубокую лунку так, что голова всегда оказывается над поверхностью снега; на ночь так могут устраиваться и по 2, и по 3 птицы вместе. По наблюдениям в Канаде, при глубине снега в 30 см и больше стайка может зарыться в снег с лёта, после чего каждая птица движется в толще снега вперед, проделывая ход в несколько метров длиной и отрывая камеру на глубине 30 см от поверхности. Птицы поддерживают контакт друг с другом, перекликаясь под снегом низкими по тону позывками (Westerskov, 1965). Описаны случаи, когда серые куропатки ночуют в лунках в снежных надувах по 2—б и даже по 18 птиц при морозах в —16°, причем глубина таких лунок 15—20 см (Кныш, 1974). Бюджеты времени и энергии в зимнее время у серых куропаток до сих пор не исследованы. Известно только, что суточный рацион в канадских прериях, где основу зимнего питания составляют зерна культурных злаков, равен 50—75 г (в среднем 65 г), и его калорийность составляет 757.7 кДж. Птицы уходят на ночевку, имея 26 г корма в зобу и 19 г в желудке. Этот корм полностью расходуется за 16 ч ночевки, и утром зобы и желудки птиц всегда бывают пустыми. Кроме того, птицы зимой обычно имеют значительные жировые отложения на птерилиях, вокруг основания шеи, в основании хвоста, на бедрах и на внутренностях, общее количество которого достигает 70 г при массе птиц 415 (Westerskov, 1965, 1966).

Описание

Размеры и строение

Короткий, слегка округленный хвост образован 16—18 рулевыми. Первостепенное маховое без вырезки. Крыло короткое, тупое; обычная формула крыла 3>4>5>2>6>1. Шпоры на цевке отсутствуют как у самцов, так и у самок. Длина крыла у самцов от 150 до 163 мм, обычно 156 —160 мм, у самок 148—159 мм; вес самцов 400—450 г, самок—около 375 г (Нитхаммер, 1942). Длина крыла самцов (3) 154—161, самок (3) 149—151,5, в среднем, соответственно, 157.5 и 150,1 мм (коллекция Зоологического музея Московского государственного университета).

Окраска

Пуховик. Верх головы красновато-коричневатый с черноватыми пятнами; горло, бока головы и уздечка бледно-желтые с буроватыми пятнышками; остальной верх тела в больших партиях темно-бурого, грязновато-сливочного и красновато-коричневатого пуха, образующих две неясные продольные черноватые полоски; нижняя сторона шеи и туловища светлые грязновато-желтые (Хартерт, 1921—22). В птенцовом наряде лоб, верх головы и щеки буроватые со светлыми наствольями; шея, спина и поясница желтовато-бурые с узкими светлыми наствольными полосками; плечевые и кроющие крыла бурые со светлыми наствольями и узкими охристыми поперечными полосками; подбородок и горло беловатые, грудь светлая желтовато-бурая со светлыми наствольями, брюхо грязно-белое.

Первый годовой наряд молодых сходен с окраской взрослых птиц; у многих птиц в этом наряде уже отчетливо выражено брюшное пятно, развитое обычно лишь несколько меньше, чем у взрослых птиц.

Изображение:PerPer_photo.jpg
[ Copyright Ukolov Ilya]

У взрослого самца над клювом через лоб проходит узкая черная полоска; лоб и полоса над глазом, подбородок и прилежащие участки шеи спереди ржавчато-рыжие, кроющие уха коричневато-бурые. Темя и затылок рыжевато-бурые со светлыми узкими наствольными полосками и пятнами, отчетливо выраженными не у всех экземпляров. Передняя часть спины и шеи серые с мелким темно-бурым струйчатым рисунком и отчетливо выраженным коричневато-рыжим отливом, на опахалах перьев спины, кроме этого узкие поперечные каштановые и охристые полоски; более отчетливы они на задней части спины и на верхних кроющих хвоста. Плечевые и кроющие крыла с резко очерченными белыми наствольными полосками (с рыжеватым отливом у большинства особей этого подвида). Маховые бурые со светло-охристым поперечным рисунком, особенно отчетливо выраженным на наружных опахалах первостепенных маховых. Рулевые рыжие с более или менее развитым у основания серовато-бурым цветом. Грудь и отчасти бока тела серые с густым темно-бурым мелким струйчатым рисунком, образующим мало заметную поперечную исчерченность; на боках тела широкие поперечные темно-рыжие (или каштаново-рыжие) полосы. На передней части брюха расположено обычно подковообразное пятно каштанового или темно-каштанового цвета, отделенное от серой груди варьирующей по ширине узкой белой полоской; задняя часть брюха н подхвостье грязно-белые, на последнем иногда неясно выражен грязно-охристый налет. Взрослая самка по окраске очень сходна с самцом. Лишь на плечевых и кроющих крыла (лучше всего на средних кроющих) обычно есть по две-три узкие охристые поперечные полоски (у некоторых птиц отсутствуют). Брюшное пятно обычно чуть меньше по величине брюшного пятна самца, редко отсутствует.

Радужина каряя, клюв темно-бурый; ноги желтовато-бурые, а у старых самцов голубовато-серые.

Отличается от других подвидов более темным общим тоном окраски н более выраженным рыжевато-каштановым тоном окраски верхней стороны туловища. Грудь темно-серая; каштановый оттенок со спины и кроющих крыла заходит и на верх шеи. На пояснице и верхних кроющих хвоста отчетливо выделяются более широкие, чем у других подвидов, поперечные рыжевато-каштановые полосы, чуть окаймленные сверху охристым.

Подвиды