Tetraogallus caucasicus
Материал из Энциклопедия птиц. WikiBirds
| Кавказский улар |
| Tetraogallus caucasicus Pallas, 1811 |
|
Содержание |
Распространение
Ареал
Ареал вида охватывает субальпийский и альпийский пояса всей системы Главного Кавказского хребта и примерно совпадает с изогипсой 2500—2600 м над ур. м. (рис. 16). К северу от Главного хребта он найден на горах Бермамыт и Ханжал, южнее Кисловодска (кол. ЗИН АН СССР) и даже в верховьях р. Подкумок, где максимальная высота Бокового хребта составляет всего 2317 м над ур. м. (Левицкий, 1956). Самые западные точки — горы Оштен и Фишт (2808 и 2852 м над ур. м.), где они наблюдались, но добыты не были (Левицкий, 1956). Видимо, улары доходят до этих вершин нерегулярно, поскольку есть указания на отсутствие этих птиц на названных вершинах (Аверин, Насимович, 1938). Восточной границей являются восточные склоны массива Базарюздюрю—Шахдаг—Бабадаг (Базиев, 1978). По южным склонам кавказский улар также опускается до указанных выше высот, но не ниже, и именно по этой причине не проникает на сравнительно низкие гребни Сурамского хребта, соединяющего Большой и Малый Кавказ. В целом же южная граница проходит севернее пос. Красная Поляна, захватывает верховья рек Мзымты и Бзыби, северную половину Кодорского хребта, Сванетский и Лечхумский хребты, верховья бассейна Риони, проходит севернее стыка Рачинского и Сурамского хребтов (встречен в июне в достаточном числе на высоте около 3000 м в б км севернее Квайсы, — по устному сообщению О. Р. Потаповой), захватывает верховья левых притоков Куры и верховья Арагви и тянется севернее Кахетинского и Картлийского хребтов на восток, вдоль южного склона Главного хребта, до вершины Бабадаг. В очерченных границах имеется ряд изолированных популяций, населяющих отдельные поднятия Скалистого хребта (Базиев, 1978).
Характер пребывания
Во всех участках ареала оседлые. Предпринимают незначительные вертикальные миграции; во второй половине лета подымаются вслед за границей вечных снегов (Аверин и Насимович, 1938), а зимой спускаются ниже, в Нагорном Дагестане вылетая даже на степные склоны хребтов (Формозов, 1946). Зимой избегают мест с глубоким снегом и держатся в районах выпасов туров, разрушающих снежный покров.
Биотоп
Распространен в высокогорьях от верхней границы альпийских лугов до пределов вечного снега, охватывая районы от 1800 до 4000 м над уровнем моря. Особо предпочитает верховья ущелий с нагромождениями скал и крутые каменистые россыпи со скудной растительностью, лужайками альпийского низкотравия и пятнами сохраняющегося снега; в зону рододендронов и альпийского высокотравия, как правило, не заходит.
Численность
В пределах ареала численность неравномерна, что, по-видимому, хотя бы отчасти связано с глубиной снежного покрова зимой; так, в малоснежных горах, окружающих долину р. Б. Лабы, улар более обычен и многочислен, чем в более снежных горах в верховьях р. Киши и т. д. Общая приблизительная численность кавказских уларов в течение года колеблется от 410 тысяч птиц весной (в апреле) до 700 тысяч осенью (в октябре). Средняя плотность размещения кавказских уларов весной составляет свыше 20, осенью — около 35 особей на 1 км².
Экология
Размножение
Кавказские улары — моногамы, но как и у остальных уларов, моногамия эта не совсем полная. Самец держится в паре только с одной определенной самкой, но охраны гнездового участка не несет и в вождении выводка не участвует, удаляясь на линьку задолго до вылуп-ления птенцов. Половозрелость, судя по ряду косвенных данных, наступает у молодых самок на следующую же весну, хотя они и приступают к размножению заметно позже старых птиц. Самцы, судя по состоянию семенников, в первую весну в размножении не участвуют: в период спаривания масса семенников у годовалых птиц бывает в б раз меньшей, чем у взрослых (Ткаченко, 1966). Они обладают также заметно меньшей массой тела: 1680—1790 г против 1810—2400 г у старых.
Весеннее оживление начинается в марте, разбивка на пары — с последней декады этого месяца, что совпадает с началом вегетации альпийской растительности. Брачный ритуал самца сравнительно прост и сводится к постоянному сопровождению самки, занятой кормежкой, более активному и нередко сдвоенному свисту, звучащему в таких случаях как особая брачная песня (Базиев, 1978), и к ряду поз ухаживания. Самец временами начинает кружить перед остановившейся самкой, поднимая вверх раскрытый хвост, опуская до земли крылья и распушивая все оперение (Noska, 1896). Ткаченко (1966) наблюдал своеобразный токовой полет этих птиц: вскоре после захода солнца пара уларов перелетала с одной стороны ущелья на другую (примерно 300 м) и через несколько минут обратно, причем во время полета самец держался на 1—2 м позади самки и, скользя на неподвижных крыльях, несколько раз высоко и резко поднимал вверх голову, одновременно слегка опуская вниз концы крыльев. Повторив такой перелт несколько раз, птицы спарились. Процесс разбивки на пары и распределения по гнездовым территориям сопровождается драками между самцами, гоняющимися друг за другом. Позы и приемы у дерущихся птиц такие же, как и у домашних петухов. В течение всего апреля самцы очень активны и голосовые реакции их в это время особенно разнообразны.
Поведение пары уларов во время откладки яиц весьма специфично. Пробуждаются птицы за 1 ч 20 мин до восхода солнца и почти сразу же летят вниз, на кормежку. В дальнейшем в течение всего дня самка интенсивно кормится, за исключением краткого отдыха в середине дня. Самец же очень активен — бегает вокруг самки, часто свистит и усиленно кормится только тогда, когда самка отлучается к гнезду для откладки очередного яйца.
Гонады самцов достигают максимального развития в середине апреля (масса левого семенника б г), и в это же время происходит спаривание, а в третьей декаде апреля самки начинают откладывать яйца. Как и у остальных видов уларов, гнездо устраивается, как правило, на склоне южной, юго-восточной или юго-западной экспозиции, обязательно под прикрытием скалы, камня или кочки, в скальной нише или на скальном карнизе. В грунте для гнезда выкапывается неглубокая ямка, которая выстилается сухим растительным материалом, в основном листьями и стеблями разных трав, взятых в непосредственной близости от гнезда. Если поблизости растет много мха, то и он используется для выстилки. В тех же случаях, когда вокруг нет никакой растительности (например, при гнездовании в скальной нише), скудная подстилка состоит исключи-тельно из перьев насиживающей птицы (небольшое их количество встречается в любом гнезде). Внутренний диаметр лотка 17—24.5 см, глубина — 4—8 см.
Окраска яиц зеленовато-голубая, с различным количеством коричневых пятнышек и крапинок, то равномерно разбросанных по всей поверхности, то сконцентрированных на тупом конце. Размеры яиц заметно варьируют. Средний размер (п = 42) 67.12X45.71 при максимальном размере 68.9Х Х47.8 и минимальном 63.5X42.2. Средняя масса свежего яйца 77.62 (60.4—84.2). Число яиц в кладке 5—8, в среднем 6 (по 7 кладкам). Для того, чтобы отложить полную кладку, самке требуется от 9 до 15 дней, поскольку каждое яйцо откладывается через день, а иногда и через два (Базиев, 1978). Режим насиживания довольно напряженный, самка отлучается на кормежки в среднем дважды в сутки, утром и вечером, примерно на 20 мин, и в некоторые дни может даже не кормиться, оставаясь все время в гнезде. В ясную погоду под прямыми лучами солнца самка явно страдает от жары: она приподнимает перья и часто дышит широко открытым ртом. Будучи неоднократно потревоженными, птицы гнезд все же не бросали (Ткаченко, 1966). Незадолго до вылупления птенцов самка может подпускать человека вплотную и даже выдерживает прикосновение рукой. Длительность насиживания в 2 прослеженных случаях составила 28 дней. Вылупление птенцов происходит довольно дружно, в течение нескольких часов. Масса однодневных птенцов 58.3—65.4, причем масса остаточного желтка у птенца через 7 ч после вылупления составляла 11.5, а у птенца в возрасте 30 ч, еще не приступавшего к самостоятельному питанию, уже было некоторое количество подкожного и внутреннего жира, а также оставался еще нерассосавшийся желток. При вылуплении в неблагоприятных погодных условиях (холод, снегопады) выводок может оставаться в гнезде, обогреваемый самкой, более 2 сут и сохраняет при этом хорошую жизнеспособность.
Рост и развитие птенцов происходят очень интенсивно. В возрасте 7 дней они уже начинают перепархивать. Молодые птицы достигают размеров взрослых птиц к концу 3-го месяца жизни, а в 4-месячном возрасте почти сравниваются с ним» по массе. Половой диморфизм в массе и размерах начинает проявляться примерно с месячного возраста. Так,. масса самок составляет на 15-й день жизни 175, на 30-й — 360, на 45-й — 675, на 60-й —760, на 75-й— 1340, на 90—100-й— 1470 и на 125-й — 1550 (масса взрослых самок в это время 1575). У самцов на 30-й день масса составляет 390, на 60-й — 930, на 75-й — 1620, на 90—100-й — 1900 и на 125—130-й — 1600, при массе взрослых самцов в это время 1840 (Базиев, 1978). В Тебердинском заповеднике масса молодых самок 1 октября составляла 1340 при средней массе взрослых самок 1693. Максимальное прибавление в массе молодых птиц наблюдалось здесь в начале августа и составляло 18 г в сутки (Ткаченко, 1966).
С первых же дней жизни птенцы при тревоге разбегаются и затаива-ются в камнях. Тревожное квохтание самки звучит, как «кок-кок-кок-кок-кок. . .», а при созыве выводка или призывая отбившегося птенца она издает своеобразную позывку «чуиии-чу-чу». Молодые самцы в возрасте 90 дней уже способны издавать все звуки, присущие взрослым самцам. Повторных кладок взамен утерянных у кавказского улара, видимо, не бывает. Во всяком случае 2 самки, у которых были взяты кладки на 2-й день насиживания, к повторной кладке не приступили.
Поведение самцов в период насиживания очень напоминает таковое тундряной куропатки. В первые дни они находятся вблизи своих самок, занятых насиживанием и обычно сопровождают их на кормежках, возвращаясь вместе с ними к гнезду и нередко усаживаясь на скалу почти рядом, в 10—12 м. Там самцы могут свистеть и вести себя достаточно возбужденно, как и в период спаривания. Однако в это время никем не наблюдались ни защита самцом гнездового участка, ни другие формы территориального поведения. За 10 дней до появления птенцов самцы покидают гнездовые участки, объединяются в небольшие группы по 3— 7 птиц и ведут кочевой образ жизни, забираясь на время линьки в самые высокие и труднодоступные места. По-видимому, они объединяются там с холостыми самками и самцами — первогодками, поскольку в таких местах можно встретить стаи по 25 птиц (Беме, 1926; Насимович, 1947).
Линька
Последовательность смены нарядов и сроки ежегодной линьки такие же, как и у других уларов. Перья ювенального наряда появляются у пухового птенца в первый же день жизни в виде пеньков 7 первостепенных, 8 второстепенных маховых и 6 пар рулевых перьев. На 7-й день появляются верхние кроющие крыльев, контурные перья на груди и боках тела. Пуховой наряд дольше всего задерживается на голове, где сменяется ювенальными перьями в возрасте 40 дней. В это время уже начинается смена первых первостепенных маховых перьев ювенального наряда на дефинитивные, что происходит почти одновременно с ростом 3 наружных дефинитивных маховых, не имеющих ювенальных предшественников. Рост самого дистального 10-го первостепенного махового оканчивается в возрасте 110 дней, а последнее взрослое первостепенное маховое, сменяющее ювенальное — 7-е, завершает свой рост на 140-й день жизни птенца. Второстепенные маховые сменяются от 3-го внутрь, 2-е сменяется одновременно с 10-м, а первое — с 15-м. Последним, в возрасте 150 дней, заканчивается рост самого внутреннего, 16-го, второстепенного махового. Рулевые перья сменяются, начиная от 7-й пары (считая от центральной), сначала внутрь (6-я и 5-я пары), а затем в возрасте 40 дней и кнаружи. Последней, в возрасте 80 дней, сменяется центральная пара, но позже всех заканчивает свой рост наружная 10-я пара (к 110-му дню жизни птенца). Контурное оперение ювенального наряда начинает сменяться на дефинитивное в возрасте 40 дней; сначала на верхней части груди, спине и крыльях, затем уже на боках, пояснице, брюхе, бедрах и в последнюю очередь на шее и голове. Тем не менее, оперение на голове вырастает быстрее, чем на брюхе и бедрах.
Следующая линька, которая затем повторяется ежегодно, — полная годовая. У самцов она начинается на 40 дней раньше, чем у самок, с выпаданием 1-го первостепенного махового, что происходит 15—20 мая. Вслед за этим все первостепенные маховые сменяются в строгой последовательности вплоть до 10-го, которое заканчивает свой рост в первых числах ноября. За этот период, охватывающий 170 дней, происходит полная смена всего остального оперения. Первые маховые кисти растут быстро; выпадая с интервалами в 5—б дней, они вырастают за 27—28 дней, но чем ближе к дистальным маховым, тем скорость смены и роста перьев медленнее. Так, 10-е маховое выпадает только через 18 дней после выпадения 9-го, а рост его продолжается почти 70 дней. Смена второстепенных маховых происходит более сложно, обычно из 2 центров. Сначала почти одновременно с б-м первостепенным маховым выпадает 14-е и несколько позже 3-е. Затем в обе стороны от 14-го сменяются 15-е и 16-е, 13-е и 12-е. Одновременно от 3-го второстепенного махового перья сменяются внутрь вплоть до 11-го, и только на последних этапах одновременно с 9-м сменяется 2-е и с 10-м — 1-е второстепенные маховые. Эта общая картина смены второстепенных маховых имеет довольно частые индивидуальные отклонения. Например, 2-е может выпадать раньше 1-го или одновременно с ним. Рулевые перья начинают сменяться одновременно с б-м первостепенным маховым, причем смена правых и левых рулевых происходит асимметрично. Только 9-я и 10-я пары выпадают и сменяются одновременно. Но в целом линька хвоста идет так же, как и у молодых птиц, из 2 центров, начиная с перьев 5-й пары. Отрастание центральной пары заканчивается к 25 сентября, через 130 дней после начала смены первостепенных маховых, а крайней пары — к 15 октября, т. е. через 150 дней. Контурное оперение у самцов начинает сменяться одновременно со сменой второстепенных маховых — сначала на боках тела, затем на спине и нижней части шеи, потом на зобу, груди, подхвостье и брюхе. Еще позже линяют перья на бедрах и голени и в последнюю очередь — на шее и голове. На голове последовательность смены перьев такова: кроющие уха, на затылке, темени, лбу, на щеках с уздечкой и на горле. Однако среди контурных перьев последними заканчивают свой рост перья на боках тела и бедрах.
Самки начинают линьку примерно на 45 дней позже самцов, спустя 3 недели после вылупления птенцов. Порядок линьки перьев крыла, хвоста и контурного оперения такой же, но линька протекает в гораздо более сжатые сроки и завершается практически одновременно с линькой самцов. Отмечены случаи, когда у самок, сильно запоздавших с откладкой яиц, линька начиналась уже в процессе насиживания. Общая продолжительность смены маховых перьев у самок, а следовательно и всей линьки — 4 мес.
Питание
Кавказский улар является растительноядной птицей. Животные корма не играют никакой роли в питании как взрослых птиц, так и птенцов. Это является серьезным фактором, обеспечивающим улару возможность постоянно жить в суровом высокогорном поясе, где крайне скудно представлены животные корма. В основном в пищу употребляют наземные части альпийских растений — листья, стебли, молодые сочные побеги, бутоны, цветы, почки и семена. В рационе Кавказского Улара находится около 70 видов растений. Из них наибольшее количество занимают злаки и осоки, на втором месте стоят бобовые, затем гвоздичные. Видовой состав рациона во все сезоны остается одинаковым, меняются лишь поедаемые части растений: зеленосочные весной и летом, грубосухие в осенне-зимний период.
Птенцы кавказского улара питаются в основном бобовыми растениями и их плодами, которые по сравнению с другими альпийскими растениями более богаты белками. Одна из особенностей образа жизни кавказских уларов это то, что они не пьют воды и не посещают водопой. Необходимую для организма влагу они получают вместе с пищей. В зимний период улары кормятся листьями типчака, которые в нижних своих частях остаются зелеными и зимой.
Суточный цикл
Ночуют в скалах. При первых проблесках зари поднимают громкий крик, а затем слетают вниз (Цветков по Мензбиру, 1900). Кормятся на травянистых лужайках; отыскивая корм, постепенно поднимаются вверх, скрываясь в 10—11 час. в скалах (Беме, 1925). Самка с выводком маленьких птенцов держится вначале всего на площади в 0,25 га (Носка, 1896). После полудня так же вылетают на кормежку. В жаркие августовские дни уходят на вершины к границам снега и ледников (Аверин и Насимович, 1938). Обычно встречаются группами в 3—9 шт. (Беме, 1925).
Враги
Помимо человека, уларов добывают беркуты (Цветков по Мензбиру, 1900), возможно, каменная куница, волк и другие хищники. Указания о нападении на уларов бородача мало вероятны.
Полевые признаки
По внешнему виду и поведению напоминают домашних кур, но заметно превосходят последних по величине. Отличаются от других видов уларов хорошо заметной резкой черноватой исчерченностью зоба и передней части груди. Кормятся рассыпной стайкой, обычно двигаясь вверх по склону; бегают очень быстро; необычайно крикливы и издают громкое квохтанье и мелодичный громкий свист, особенно по утрам и вечерам (Беме, 1925). Мелодичный свист кавказского улара более чист и звонок, чем у других уларов, и слышен почти за километр (Сушкин, 1914). При опасности всегда бегут вверх к вершине хребта. Достигнув перевала, взлетают и скрываются в ближайшем ущелье. Летят очень быстро с частыми взмахами крыльев; в полете громко свистят.
Описание
Размеры и строение
Округлый хвост образован 18—20 рулями. Наружное опахало первого первостепенного махового без вырезки, второго—пятого с вырезкой. Крыло тупое; обычно формула крыла 2>3>1>4>5, реже 3>2>4>5>1; разница в длине самых длинных перьев обычно не превышает 2—4 мм. У самцов тупые, короткие шпоры; у некоторых, по-видимому старых, самок, равно как и у молодых самцов, есть, зачатки шпор. Длина крыла у самцов (3) 273—265, у самок (8) 245—260, в среднем соответственно 279 и 254 мм [среднее для обоих полов (14)—245 мм]. Как видно, различия полов по величине незначительны; половой диморфизм окраски также не выражен.
Окраска
Пуховой наряд не описан, и соответствующие экземпляры отсутствуют в доступном коллекционном материале. Окраска птиц в первом птенцовом наряде (размером с куропатку) по общему тону напоминает окраску взрослых птиц, но значительно бледнее и тусклее. Охристый струйчатый рисунок повсеместно заметно светлее; коричневатый тон на зашейке отсутствует, коричневато-черная исчерченность боков туловища выражена неясно. В атом возрасте начинают разворачиваться рулевые (хвост образован верхними кроющими); растут первостепенные маховые и их нижние кроющие.
Окраска молодых в первом годовом наряде сходка с окраской взрослых птиц, У взрослых птиц верх головы, щеки, уздечка и верх шеи серые, с более или менее выраженным рыжеватым налетом на шее (варьирует индивидуально). Полоса над глазом, кроющие уха и бока шеи белые. Передняя часть спины, зоб и передняя часть груди в резко очерченных поперечных черных и светло-охристых полосках. От щек по бокам горла идут назад темно-серого или каштанового цвета полосы; по-видимому, каштановый цвет появляется у старых птиц обоего пола. Остальная часть спины, поясница, верхние кроющие крыла и хвоста темно-серые с мелким светло-охристым струйчатым рисунком и светло-охристыми пятнами по бокам опахал (пятен нет на кроющих хвоста); на верхних кроющих крыла эти боковые пятна рыжие и развиты сильнее. Маховые белые с темно-бурыми вершинами; белый цвет в виде широкой каймы выступает из-под кроющих. Брюхо аспидно-серое с мелким охристым крапом и бледно-охристыми окаймлениями опахал. Перья боков тела в широких продольных коричневых полосах с черными окаймлениями опахал. Рулевые коричневато-бурые с каштановыми вершинами; на некоторых перьях вершина иногда окаймлена узкой белой полосой (варьирует индивидуально). Нижние кроющие хвоста белые. Оперение ног серое с охристым налетом. Клюв буровато-роговой, ноги оранжево-желтые.